ТЕМА 5. ПСИХОФІЗІОЛОГІЯ СПРИЙНЯТТЯ

РОЗДІЛ ІІІ. ПСИХОФІЗІОЛОГІЯ ПІЗНАВАЛЬНОЇ СФЕРИ
ТЕМА 5. ПСИХОФІЗІОЛОГІЯ СПРИЙНЯТТЯ

5.1. Кодування інформації в нервовій системі
5.2. Нейронні моделі сприйняття
5.3. Електроенцефалографічні дослідження сприйняття
5.4. Топографічні аспекти сприйняття

Людина сприймає навколишній світ за допомогою спеціалізованих сенсорних систем - аналізаторів. Сприйняття - це процес і результат формування суб'єктивного образу предмета чи явища, що діє на аналізатор. Класифікація аналізаторів здійснюється на основі місця розташування рецепторів. Рецептори - це спеціальні чутливі нервові утворення, що сприймають подразнення з зовнішнього чи внутрішнього середовища і перетворюють їх у нервові сигнали. По локалізації рецепторів аналізатори поділяються на екстерорецептивні і інтерорецептивні. У першому випадку джерела стимуляції знаходяться поза організмом, у другому - інформація надходить від внутрішніх систем і органів. Ззовні на організм діють зорові, слухові, тактильні, смакові, нюхові стимули, а також сила тяжіння.
Симультанне і сукцесивне сприйняття. Усі види сприйняття несуть інформацію про час, тобто про той момент, коли з'явився стимул і як довго він діяв. Іншими словами, сприйняття - це процес, початком якого служить момент дії стимулу на рецептор. Завершенням сприйняття є образ стимулу - об'єкта і його ідентифікація. Тривалість одного акту сприйняття може бути дуже короткою, майже миттєвою, особливо, коли об'єкт сприйняття добре знайомий. У такому випадку говорять про одномоментне (симультанне) сприйняття. Якщо людина зіштовхується з невідомим стимулом, тривалість сприйняття може істотно збільшуватися. Потрібен час, щоб провести детальний сенсорний аналіз, висунути і перевірити кілька гіпотез із приводу діючого стимулу, і лише після цього прийняти рішення про те, що ж являє собою сприйманий стимул. У цьому випадку говорять про послідовну обробку інформації і сукцесивне сприйняття.

5.1. Кодування інформації в нервовій системі
Інтенсивне вивчення нейрофізіологічних механізмів сприйняття стало можливим у зв'язку з виникненням методів реєстрації мікро- і макропотенціалів мозку, тобто активності окремих нейронів і сумарної біоелектричної активності мозку. Можливо тому дослідження механізмів сприйняття численні і включають кілька рівнів аналізу: від одиничного нейрона до цілого мозку, причому кожному рівню відповідає свій варіант аналізу перцептивного процесу. Однак незалежно від того, на якому рівні вивчаються процеси сприйняття, одне з головних місць займає проблема кодування. При цьому основне питання полягає в тому, яким чином відбувається прийом і перетворення сенсорних стимулів і в якому вигляді відображається сприйнятий і перетворений стимул у ЦНС людини.
Вчення Мюллера. Проблема перетворення інформації в нервовій системі привертала увагу дослідників дуже давно. Перші ідеї в цій області були представлені ще в середині минулого століття вченням Мюллера про специфічну енергію органів чуття. Суть його полягала в тому, що чутливість до подразнення залежить не від подразника, що впливає, а від властивостей збуджуваних нервів. Наприклад, зоровий нерв передає відчуття світла, навіть якщо його подразнювати механічним шляхом (ударом по оку). Мюллер і його послідовники думали, що кожне відчуття виникає при розрядах специфічних нейронів мозку, що мають власні "лінії" зв'язку з периферичними органами. Різні комбінації цих елементарних відчуттів повинні були створювати більш складні види сприйняття. Зрозуміло, ці уявлення в основному мають історичний інтерес.
Принцип "Міченої лінії". В даний час фізіологія сенсорних систем дуже розвинута (у порівнянні з іншими розділами) область нейробіології, проте основна проблема, по суті, не змінилася. Яким чином імпульсація, що йде від спеціалізованих рецепторів органів чуття, передає інформацію різних типів? Труднощі збільшуються тим, що, хоча рецептори модально спеціалізовані і чутливі до певного типу стимуляції (звуку, світла, тиску і т.д.), нерви, по яких "біжать" імпульси, в основному однакові, і самі імпульси, що поширюються від цих рецепторів у головному мозку, мають постійні характеристики. (Добре відомо, що нервовий імпульс - потенціал дії - генерується нейроном за принципом "усе або нічого").
Найбільш проста відповідь припускає, що мозок довідається про тип стимулу на підставі того, у який кінцевий пункт призначення в корі великих півкуль приходить нервова імпульсація. Так, потенціали дії, що надходять у зорові області кори, несуть інформацію про зорові стимули, а подібні імпульси, що надходять у слухові зони, - про звуки і т.д. У найбільш повному вигляді ці уявлення втілилися в принципі "міченої лінії", відповідно до якого допускається прямий морфологічний зв'язок і відповідно передача інформації від рецептора до певного центрального нейрона, що відповідає за визначення якості стимулу.
Однак, яким чином мозок розрізняє різні якості кожного зі стимулів у межах однієї модальності, тобто як мозок диференціює різні зорові чи різні звукові подразники? Такі тонкі розрізнення здійснюються на основі особливих форм організації імпульсної активності нейронів, що одержали назву кодів.
Коди як засіб передачі інформації. Кодування інформації в нервовій системі - це перетворення специфічної енергії стимулів (світла, звуку, тиску й ін.) в універсальні коди нейтронної активності, на основі яких мозок здійснює весь процес обробки інформації. Таким чином, коди - це особливі форми організації імпульсної активності нейронів, що несуть інформацію про якісні і кількісні характеристики діючого на організм стимулу.
Проблема утворення кодів і їхнього функціонування в ЦНС і складає в даний час центральне ядро проблеми представлення і перетворення інформації в організмі людини і тварин.
При рішенні питання про природу того чи іншого коду виділяються чотири головних питання:
o Яку конкретну інформацію представляє даний код?
o За яким законом перетворюється дана інформація?
o Яким чином передається перетворена інформація?
o Яким чином здійснюється її інтерпретація?
Найбільш поширена в сенсорних системах передача інформації за допомогою частоти розрядів нейронів. Можливі й інші варіанти нейронных кодів: щільність імпульсного потоку, інтервали між імпульсами, особливості організації імпульсів у "пачці" (групі імпульсів) - періодичність пачок, тривалість, число імпульсів у пачці і т.д. Існує чимало даних, які підтверджують, що перераховані характеристики нейронної активності змінюються закономірним чином при зміні параметрів стимулу. Однак проблема кодування не зводиться тільки до аналізу різних варіантів імпульсної активності нейронів. Вона набагато ширша і вимагає більш поглибленого аналізу.

5.2. Нейронні моделі сприйняття
В даний час існують цілком конкретні уявлення про конкретні нейронні механізми, що здійснюють сенсорний аналіз і побудову сенсорної моделі зовнішнього середовища. Вони зв'язані з так званою концепцією детекторного кодування.
Детекторна концепція. Головним поняттям у детекторній концепції кодування служить уявлення про нейрон-детектор. Нейрон-детектор - високоспеціалізована нервова клітина, здатна вибірково реагувати на ту чи іншу ознаку сенсорного сигналу. Такі клітини виділяють у складному подразнику його окремі ознаки. Поділ складного сенсорного сигналу на ознаки для їхнього роздільного аналізу є необхідним етапом операції упізнавання образів у сенсорних системах. Нейрони-детектори були виявлені в 60-і рр. 20 ст. спочатку в сітківці жаби, потім у зоровій корі кішки, а згодом і в зоровій системі людини.
Інформація про окремі параметри стимулу кодується нейроном-детектором у вигляді частоти потенціалів дії, при цьому нейрони-детектори мають вибіркову чутливість стосовно окремих сенсорних параметрів.
Види нейронів-детекторів. Найбільше детально нейрони-детектори досліджені в зоровій системі. Мова йде, у першу чергу, про орієнтаційно- і дирекційно-чутливі клітини. За відкриття феномена орієнтаційної вибірковості нейронів зорової кори кішки її автори Д. Хьюбел і Т. Візел у 1981 р. стали лауреатами Нобелівської премії. Явище орієнтаційної вибірковості полягає в тому, що клітина дає максимальний по частоті і числу імпульсів розряд при певному куті повороту світлової чи темновой смуги. У той же час при інших орієнтаціях стимулів ті ж клітини відповідають погано чи не відповідають зовсім. Ця особливість дає підставу говорити про гостроту настроювання нейрона-детектора і переважний діапазон реагування. Дирекційно-вибіркові нейрони реагують на рух стимулу, демонструючи перевагу у виборі напрямку і швидкості руху.
За своїми здібностями реагувати на описані характеристики зорових стимулів (орієнтацію, швидкість і напрямок руху) нейрони-детектори поділяються на три типи: прості, складні і надскладні. Нейрони різного типу розташовані в різних шарах кори і розрізняються за ступенем складності а також місцем у ланцюгу послідовної обробки сигналу.
Крім цього, описані нейрони-детектори, що реагують в основному на стимули, схожі на ті, що зустрічаються в житті, наприклад, тінь від руки що рухається, циклічні рухи, що нагадують змахи крил і т.д. Сюди ж відносяться нейрони, що реагують лише на наближення і віддалення об'єктів. Виділені також нейрони - детектори кольору. Найбільш часто зустрічаються нейрони, чутливі до синього кольору (з довжиною хвилі 480 нм), зеленого кольору (з довжиною хвилі 500 нм) і червоного (з довжиною хвилі 620 нм).
У вищих центрах мозку виявлені також зорові нейрони, особливо чутливі до стимулів, подібних з людським обличчям чи певними його частинами. Відповіді цих нейронів реєструються при будь-якім розташуванні, розмірі, кольорі "лицьового подразника". Важливо відзначити, що ці нейрони знаходяться не тільки в неокортексі, але й у більш глибоких структурах мозку - у базальних гангліях, таламусі й ін. Іншими словами, серед зовнішніх стимулів є такі, що виявляються найбільш "зручними" для обробки нейронними механізмами сприйняття.
Передбачається також, що існують нейрони зі зростаючою здатністю до узагальнення окремих ознак об'єктів і полімодальні, тобто такі, що мають здатність реагувати на стимули різних сенсорних модальностей (зорово-слухові, зорово-сомато-сенсорні і т.д.).
Описано нейрони-детектори й в інших сенсорних системах: слуховій і соматосенсорній. У першому випадку мова йде про детектування положення джерела звуку в просторі і напрямку його руху. В другому, активність нейронів детекторів зв'язана з визначенням руху тактильного стимулу по шкірі чи величиною суглобного кута при зміні положення кінцівки.
Незважаючи на те, що наявних даних про механізми детектування і у зоровій, і особливо в інших модальностях (слуховій, соматосенсорній, нюховій) явно недостатньо, багато дослідників у даний час розглядають принцип нейронного детектування як універсальний принцип будови і функціонування всіх сенсорних систем.
Узагальнена модель сенсорної системи. Детекторний принцип кодування покладений в основу "узагальненої моделі сенсорної системи, що виконує активний синтез при внутрішньому відображенні зовнішнього стимулу". Модель відтворює всі етапи процесу переробки інформації від виникнення збудження на виходах рецепторів до формування цілісного образу.
Перетворення інформаційного потоку в ній здійснюється за допомогою декількох типів формальних нейронів (детекторів, гностичних нейронів, нейронів-модуляторів, командних, мнемічних і семантичних нейронів), зв'язаних між собою стабільними і пластичними зв'язками двох типів: інформаційними і модулюючими.
Передбачається, що зовнішній подразник через органи чуття створює розподілене збудження на виході рецептора. У результаті первинного аналізу з цього потоку збудження виділяються окремі ознаки стимулу. На наступному етапі відбувається організація цілісного образа, у ході цієї стадії в зоровій системі людини по окремих фрагментах виникає гіпотеза про те, що це може бути. Гіпотетичні уявлення про об'єкт (очікуваний образ) видобуваються з пам'яті і зіставляється з тією інформацією, що надходить із сенсорної системи. Далі приймається рішення про відповідність чи невідповідності гіпотези об'єкту, перевіряються уточнюючі гіпотезу ознаки.
Концепція частотної фільтрації. Стосовно роботи зорової системи описаний і інший вірогідний механізм сприйняття: частотна фільтрація. Передбачається, що зорова система, у першу чергу кора мозку, налаштовується на сприйняття просторової інформації різного частотного діапазону. Іншими словами, допускається, що зорова система людини містить нейронные комплекси, що наділені властивостями двовимірних просторово-частотних фільтрів, що здійснюють аналіз параметрів стимулу. Причому існує, очевидно, безліч відносно "вузьких" фільтрів, налаштованих на сприйняття різних просторових частот.
Перевага системи, заснованої на частотному аналізі, полягає в тому, що вона спрощує розпізнавання знайомих об'єктів, що мають збільшені чи зменшені розміри. При цьому передбачається, що в системі пам'яті фіксується тільки гармонійний склад (перелік хвильових складових), він не залежить від реального розміру об'єкта і це робить розпізнавання стимулу більш ощадливим.
Нейронный ансамбль як основа перцепції. Як можливе рішення пропонується наступний механізм. Сприйманий об'єкт активує певну групу клітин - "нейронный ансамбль", кожен член якого може належати також до інших ансамблів. Оскільки відомо, що руйнування невеликої ділянки мозку звичайно не веде до зникнення певних спогадів, доводиться припускати, що клітини одного ансамблю не зосереджені в одній кірковій зоні, а розкидані по багатьох зонах.
Поряд з цим, експериментально доведене існування спеціалізованих нейронів у мозку людини. Численні дані такого роду були отримані в клінічних дослідженнях Н.П. Бехтеревоїї зі співробітниками (1985, 1988). Більш того, ними був сформульований загальний психофізіологічний принцип, відповідно до якого кодування змісту психічної діяльності здійснюється комбінаціями частот імпульсної активності в патернах розрядів нейронів мозку й у характеристиках їхньої взаємодії. Зокрема , наприклад, було показано, що патерни поточної частоти розрядів нейронів деяких структур мозку при сприйнятті вербальних стимулів здатні відображати акустичні і загальні значеннєві характеристики слів.
Проте в дослідженнях сприйняття за допомогою реєстрації активності нейронів, проблема формування й розпізнавання образу залишається мало вивченою.

5.3. Електроенцефалографічні дослідження сприйняття.
Вивчення фізіологічних основ сприйняття проводиться за допомогою макропотенціалів мозку: фонової електроенцефалограми, а також викликаних і звязаних з подіями потенціалів, причому використання ЕЕГ має два різних аспекти. Перший зв'язаний з виявленням параметрів ЕЕГ, що мають відношення до кодування стимулу. Другий, більш традиційний, являє собою вивчення параметрів ЕЕГ окремих зон кори чи показників їхньої спільної взаємодії при сприйнятті стимулів.
ЕЕГ - показники сприйняття. Серед ритмів ЕЕГ найбільшу увага дослідників у цьому плані викликає альфа-ритм (8-12 кол/с), що реєструється переважно в задніх відділах кори в стані спокійного неспання. Відомо, що при пред'явленні стимулів має місце придушення чи "блокада" альфа-ритму: причому вона тягнеться тим більше, чим складніше зображення.
Існує чимало припущень, що стосуються ролі альфа-ритму в забезпеченні активності мозку як цілого. Основоположник кібернетики Н. Вінер і слідом за ним ряд інших дослідників вважали, що цей ритм відображає механізм тимчасового сканування ("зчитування") інформації і тісно зв'язаний з механізмами сприйняття і пам'яті. Дійсно, за деякими даними, біопотенціальне поле альфа-ритму зв'язане з функцією сканування інформації в реальному часі і тим самим зв'язано з процесами міжмодальної сенсорної інтеграції в процесах сприйняття і пам'яті. Згідно інших уявлень, альфа-ритм зв'язаний з дією селектуючих механізмів мозку, що виконують функцію резонансного фільтра і, таким чином, регулюють потік сенсорних імпульсів.
Пошук електрофізіологічних показників сприйняття в параметрах альфа-ритму спирається на уявлення про те, що сприймана людиною інформація кодується комбінаціями фаз і частот періодичних нейронных процесів, що знаходять своє відображення в характеристиках альфа-ритму. Передбачається, що така особливість ЕЕГ, як пакет хвиль створюється синхронізованою когерентною активністю групи нейронів, розташованих у різних ділянках мозку що утворюють ансамбль. Передбачається. що усі хвилі одного пакета зберігають інформацію про один образ чи його частину і при сприйнятті розпізнається тільки той образ, що закодований ритмічною активністю найбільшого числа нейронів у даний момент часу.
Експериментально було показано, що значення параметрів коливань системи нейронів, оцінювані, зокрема , по відстані між сусідніми спектральними піками усередині альфа-діапазону, можуть служити аргументами рівнянь, що передбачають деякі особливості сприйняття. Наприклад, чим більший період домінуючих коливань у ЕЕГ людини і чим більше розмаїтість сприйманих і очікуваних стимулів, тим повільніше здійснюється їхнє сприйняття.
Поряд з цим існують дослідження просторово-часових відносин потенціалів мозку при сприйнятті сенсорної інформації. На відміну від попереднього цей підхід враховує два фактори: час сприйняття і його мозкову організацію. Мова йде про множинну реєстрацію ЕЕГ з різних зон кори великих півкуль у процесі сприйняття. Оскільки нейронні ансамблі, що беруть участь у переробці інформації розподілені по різних відділах мозку, у першу чергу кори великих півкуль, логічно вважати, що перцептивный акт буде супроводжуватися зміною просторового співвідношення ЕЕГ. Вивчення дистантної синхронізації біопотенціалів кори в ході зорового сприйняття дозволяє виявити наступне: спочатку спостерігається переважна активація задніх відділів кори обох півкуль, потім у процес втягуються передні відділи правої півкулі. Розпізнавання зв'язане з активним включенням у процес центральних і фронтальних зон кори.
Реорганізація біоелектричної активності в процесі перцептивного акту характерна для усіх видів чутливості. Однак у залежності від виду аналізатора вона має різну просторову картину. Як правило, на ранніх етапах процесу найбільшу активність демонструє проекційна зона (зорова, слухова, соматосенсорна), на завершальних етапах у процес включаються передні відділи кори.
Викликаний потенціал як корелят перцептивного акту. Найбільш адекватним інструментом вивчення фізіологічної природи перцептивного процесу є метод реєстрації викликаних (ВП) потенціалів. Останнє обумовлено тим, що, по-перше, ВП - це реакція мозку на зовнішнє подразнення, по тривалості порівнювана з часом перцептивного акту, по-друге, ВП, узяті окремо в кожній зоні кори, мають свої характеристики, обумовлені функціональними особливостями цієї зони. Таким чином, при пред'явленні стимулу будь-якої модальності (зорового, звукового, тактильного й ін.) у різних зонах кори виникають спеціалізовані реакції, співставні за тривалістю з реальним психологічним процесом сприйняття.
Перші дослідження в цьому напрямку ставили своєю метою співвіднести конфігураці
·ю і параметри ВП із типом стимулу і виділити варіанти відповідей, зв'язаних зі змістом і фізичними характеристиками стимулу, наприклад, установити чи відповідає мозок специфічною відповіддю на геометричні фігури (коло, квадрат) або певні слова. Починалися навіть спроби визначати по конфігурації ВП, який стимул пред'являвся піддослідному. Незважаючи на певні позитивні результати, ці дослідження не одержали розвитку.
На перший план виступив інший підхід. У його основі лежали уявлення про те, що компонентна структура ВП відображає не конкретний зміст чи ознаку сприйнятого стимулу, а деякі загальні послідовні операції головного мозку по обробці стимулу.
ВП і послідовна модель переробки інформації. Було встановлено, що в конфігурації ВП можна виділяти компоненти двох типів: ранні специфічні (екзогенні) і пізні неспецифічні (ендогенні) компоненти. Обробка фізичних параметрів стимулу (сенсорний аналіз) зв'язується з діяльністю специфічних сенсорних систем і знаходить своє відображення переважно в параметрах екзогенних компонентів ВП. У зоровій модальності ці компоненти реєструються в інтервалі до 100 мс від початку відповіді, у слуховій і соматосенсорній модальностях - ще раніш, у межах 10-50 мс від початку стимуляції. Ендогенні компоненти ВП, що виникають пізніше і тривають до закінчення відповіді, приблизно відображають етапи більш складної обробки стимулу: формування образу, звірення його з еталонами пам'яті, прийняття перцептивного рішення.
Ілюстрацією такого підходу може служити концепція "інформаційного синтезу" А.М. Іваницького (1986), відповідно до якої ранні компоненти ВП в інтервалі 0-100 мс зв'язуються з оцінкою фізичних параметрів стимулу, у средньолатентных компонентах в інтервалі 100-200 мс знаходять відображення процеси синтезу поточної сенсорної інформації зі змістом пам'яті, а в пізніх компонентах ВП відбивається когнітивна оцінка стимулу.
Ці уявлення добре узгоджуються з нейрокібернетичною теорією Д. Еделмена і В. Маунткасла (1981), згідно якої повторне повернення збуджень є мозковою основою всіх психічних процесів. Так, наприклад, момент виникнення образу збігається за часом із зустріччю в корі двох інформаційних потоків, один із яких являє собою зовнішній сигнал, а інший пам'ять. Передбачається, що ця пам'ять і є виникаюча у свідомості людини частка "я", стосовно якої сигнал сприймається як щось зовнішнє. Ці уявлення з'ясовні за допомогою послідовної моделі переробки інформації, відповідно до якої кожна стадія перцептивного процесу настає не раніше, ніж реалізується попередня.
ВП і інші моделі переробки інформації. У той же час є дані, які важко пояснити в контексті послідовної моделі переробки інформації. Наприклад, при реєстрації зорових ВП на особливо складні стимули параметри цих стимулів можуть оброблятися у всьому часовому діапазоні ВП. Останнє припускає наявність інших моделей переробки інформації: рівнобіжної і циклічної. Причому в рамках обох моделей ВП мають різне тлумачення.
В основі рівнобіжної моделі лежить уявлення про існування в зоровій системі декількох паралельно працюючих підсистем, у яких переробка інформації про різні ознаки стимулу відбувається незалежно, наприклад, по одному каналу здійснюється опис форми об'єкта, по іншому - контрасту, кольору і т.д. У цій логіці компоненти ВП розглядаються як показники включення різних каналів.
Таким чином, головна відмінність рівнобіжної моделі від послідовної полягає в тім, що окремі компоненти тут розглядаються не як маркери реалізації конкретних стадій обробки інформації, а як маркери включення різних каналів обробки інформації.
При цьому розходження у виразності щодо ранніх і пізніх компонентів ВП у відповідях на низькі і високі просторові частоти відображають не часову послідовність процесів обробки високих і низьких просторових частот, а різну просторову локалізацію генераторів ВП на різні просторові частоти.
Циклічна модель припускає, що в перцептивному процесі можуть існувати окремі і незалежні перцептивні цикли з різною внутрішньою структурою і тривалістю окремих стадій. При циклічній обробці інформації, очевидно, відбувається повторне активування тих самих нейронных популяцій. Переробка інформації при цьому забезпечується не тільки однократними специфічними реакціями нейронів, але і їхнім повторним залученням у фазичний процес.
При складній перцептивній задачі правильне розпізнавання з більшою імовірністю відбувається на пізніх етапах переробки інформації. В міру звикання зростає імовірність розпізнавання сигналу на більш ранніх фазах переробки. При цьому передбачається, що число компонентів ВП визначається кількістю фаз переробки інформації в кірково-підкіркових нейронных мережах. Таким чином, у тому самому інтервалі часу після пред'явлення тих самих стимулів можуть виникати конфігурації, що розрізняються по числу компонентів ВП. І навпаки, зовні ті самі компоненти ВП можуть відповідати різним стадіям обробки стимулу.
Ці уявлення ставлять під сумнів можливість існування фіксованої схеми обробки інформації типу "постійний стимул - незмінна реакція". У той же час логічно несуперечливе обґрунтування описані вище факти одержують з позицій гіпотези когнітивних детермінант організації перцептивного акту. Відповідно до цієї гіпотези, порядок проходження і набір операцій (і відповідних компонентів ВП) у кожному перцептивному акті непостійний (від проби до проби) і визначається в процесі надходження інформації і по ходу її обробки. Вирішальну роль при цьому будуть грати умови задачі і досвід суб'єкта в організації інформації.

5.4. Топографічні аспекти сприйняття
В основі цього підходу лежить уявлення про системний характер взаємодії структур мозку в забезпеченні психічних функцій. Проблема участі різних відділів мозку, у першу чергу кори, у забезпеченні сприйняття вивчається експериментально за допомогою різних методів: електроенцефалографії і викликаних потенціалів, комп'ютерної томографії, прямого подразнення кори мозку, аналізу порушень сприйняття при осередкових ураженнях мозку.
Блок прийому, переробки і збереження інформації. Однією з перших топографічнихих концепційй можна вважатити концепцію А.Р. Лурії про функціональні блоки головного мозку людини:
o перший блок (стовбур мозку) забезпечує регуляцію тонусу і неспання;
o другий (задні відділи кори) - одержання, переробку і збереження інформації, що надходить із зовнішнього світу;
o третій (передні відділи кори) - програмування, регуляцію і контроль психічної діяльності.
Функціональне забезпечення сприйняття зв'язане з діяльністю другого блоку. Морфологічно він представлений задніми відділами кори великих півкуль і включає "апарати" зорової (потиличної), слухової (скроневої), загальночутливої (тім'яний), а також соматосенсорної (постцентральной) зон кори. Усі перераховані "апарати" побудовані по загальному принципу: вони включають первинні проекційні зони ("кіркові кінці аналізаторів") і асоціативні вторинні і третинні зони.
Загальною особливістю первинних зон є топічна організація, тобто кожній ділянці такої зони відповідає певна ділянка периферійної рецепторної поверхні. Проекція сітківки утворює ретинотопічну організацію потиличної зони, проекція кортієва органа - тонотопічну слуховой зони, проекція рецепторної поверхні шкіри - соматотопічну соматосенсорной зони. Такий принцип організації забезпечує своєрідне картування сітківки, кортієва органа і шкірної поверхні.
Краще інших вивчена соматотопічна організація соматосенсорної зони. Добре відомий соматосенсорный гомункулус - схематичний "чоловічок", що відображає просторову представленість різних ділянок тіла в цій зоні кори. Фактично він представляє карту цієї зони, що була отримана під час операцій на мозку людини за допомогою прямої електричної стимуляції. Така стимуляція викликає в людини відчуття, що розподілені по різних ділянках тіла, але нерівномірно - найбільше представлені в корі функціонально найбільш значимі ділянки рецепторної поверхні (обличчя, мова, рука).
Останнє справедливо для всіх проекційних зон, так, наприклад, у потиличній зоні велику частину займає проекція центральної ділянки, де переважно зосереджені колбочки, що забезпечують високу контрастну чутливість і кольоровий зір.
Таким чином, при сприйнятті стимулу не відбувається рівномірне збудження всієї проекційної зони: активуються, головним чином, ті нейрони, до яких надходить інформація від збуджених периферійних елементів - рецепторів. Цей первинний етап нерідко позначають як сенсорний аналіз.
Принципово міняється характер обробки інформації при переході до вторинних асоціативних зон кори. Будучи модально специфічними, ці зони, за образним твердженням А.Р. Лурії, перетворюють топічну проекцію подразнення у функціональну організацію. Це значить, що обробка інформації в асоціативних зонах відбувається на іншій основі. Можна припустити, що при переході інформації від первинної проекційної зони до асоціативної змінюється природа кодів, у яких обробляється інформація. За рахунок яких саме механізмів здійснюється реорганізація потоків імпульсної активності нейронів поки невідомо. Насьогодні недостатньо експериментальних даних для опису нейронных процесів, що супроводжують обробку інформації у вторинних зонах кори. Проте діяльність цих зон зв'язується з інтеграцією окремих збуджень первинної проекційної кори і формуванням цілісних образів сприйняття. Функції третинних зон зв'язані з процесами міжмодального узагальнення і побудови картинні світу.
Морфофункціональні рівні й етапи обробки інформації. Процес обробки інформації має багато етапів і починається на рівні рецепторів: чуттєвих елементів шкіри, сітківки, кортієва органа і т.д. Крім того, кожен аналізатор включає цілий ряд підкіркових переключень - ланок (зокрема , наприклад, на рівні таламуса), де проводиться початкова обробка інформації. Тільки після цих стадій (здійснюваних на підкірковому рівні) уже частково оброблена інформація надходить по провідних шляхах у проекційні зони кори і з них уже у вторинні і третинні. Така загальна послідовність стадій має свою специфіку для кожного виду чутливості.
Так, у зоровому аналізаторі виділяються дві системи обробки інформації про зовнішній світ. Перша з них відповідальна за розпізнавання об'єкта, друга визначає локалізацію об'єкта в зовнішнім зоровому полі. Виконуючи різні функції зорового сприйняття, ці системи відрізняються по своїй морфологічній будівлі. Хоча обидві системи починаються в сітківці, перша система бере початок від так званих клітин типу Х, друга система - від клітин типу У. Далі ці системи мають своє представництво в різних підкіркових центрах: перша система продовжує обробку інформації про форму об'єкта в латеральних колінчатих тілах таламуса, звідки інформація надходить у зорові центри кори: первинну проекційну зону, вторинні асоціативні полючи, і звідти в нижньоскроневу зону кори. При вибірковому ураженні окремих ділянок перерахованих зон страждає сприйняття окремих якостей об'єкта: тільки кольору, тільки форми чи руху. Інтеграція всіх роздільно оброблюваних ознак об'єкта відбувається в нижньоскроневій корі, що відповідає за остаточне формування цілісного зорового образу об'єкта.
Друга система має іншу мозкову топографію. Від сітківки волокна цієї системи направляються у власні підкіркові центри - верхні горбки чотиригорбикового тіла. У цій структурі здійснюється не тільки зорове сприйняття просторових характеристик об'єкта, у ній же знаходяться центри, що керують рухом очей. Активація цих центрів запускає саккаду - швидкий стрибкоподібний рух очей, амплітуда і напрямок якого забезпечує потрапляння стимулу в центральне поле зору. Це необхідно, тому що саме центральне поле зору має найкращі можливості до сприйняття висококонтрасних складних стимулів. Подальша обробка інформації в цій системі зв'язана з діяльністю іншого таламічного ядра - так званої подушки і тім'яної області кори великих півкуль. У цій області відбувається інтеграція інформації від первинної зорової кори і центрів, що контролюють рухи очей. Злиття двох потоків інформації створює константний, тобто постійний екран зовнішнього зорового поля. Завдяки цьому руху образ зорового світу залишається незмінним.
Таким чином, на основі взаємодії інформації, що надходить з різних відділів зорової системи і системи керування окоруховою активністю, здійснюється побудова цілісної і стабільної картини світу.
Модель зорового сприйняття, що враховує морфологічну будову аналізатора, запропонував В.Д. Глезер (1985). Він виділяє чотири рівні переробки зорової інформації: від зорових центрів підкірки, що реалізують елементарний сенсорний аналіз, - через проекційну кору, де здійснюється просторово-частотний аналіз, до третього рівня, на якому відбувається сегментація зорового простору на окремі фігурні елементи, і від нього - до вищих зорових центрів нижньоскроневої і задньотімяної областей кори, що здійснюють розпізнавання і навчання, - такий шлях перетворення й опису зорової інформації за схемою Глезера.
Запропонована модель далеко не єдина в описі передбачуваних механізмів, що забезпечують цілісність зорового сприйняття. Проблема полягає в тому, що кожен аналізатор має вертикально організовані ланки (розташовані на шляху від рецептора до первинної проекційної зони), горизонтально організовані ланки (первинні, вторинні і третинні зони кори) і латерально організовані ланки (симетричні підкіркові утворення і зони кори в левій і правій півкулі). Однак у переважній більшості випадків пропоновані моделі обмежуються однієї чи двома з перерахованих складових.
Перцептивна спеціалізація півкуль. Особливості функціональної спеціалізації лівої і правої півкуль мозку широко досліджуються. У найбільш загальному вигляді міжпівкульні розходження укладаються в ряд дихотомій:
o абстрактний (вербальнологічний) і конкретний (наочно-образний) способи переробки інформації;
o довільна і мимовільна регуляція вищої психічної діяльності;
o усвідомленість-неусвідомленість психічних функцій і станів;
o сукцесивна і симультанна організація вищих психічних функцій.
Нервова система людини влаштована таким чином, що кожна півкуля мозку одержує інформацію головним чином від протилежної сторони тіла. Цей принцип контралатеральної проекції відноситься як до загальної тілесної, тактильної чутливості, так і до зору і слуху, хоча стосовно до останніх картина не настільки однозначна. Однак використання відповідних методик дозволяє вибірково подавати інформацію тільки в одну півкулю і виявляти тим самим значні розходження у функціональних здібностях двох півкуль.
Як показують клінічні дослідження, руйнування центральних зорових зон в одній з півкуль веде до втрати протилежної половини поля зору (правої при лівостороннім ушкодженні і лівої - при правосторонньому). Знаючи місце ушкодження зорової кори, можна прогнозувати, яка буде втрата зору. Однак прогнозувати реакції людини на таке ушкодження складно, оскільки нервова система людини має компенсаторні можливості.
Серед гіпотез щодо природи міжпівкульних розходжень при зоровому сприйнятті поширені дві: одна зв'язує ці розходження з вербалізацією сприйманих стимулів, по іншій - розходження повязані з особливостями стилю роботи кожної півкулі - аналітичного для лівої і цілісного глобального для правого. У цілому домінує точка зору, що перевага тієї чи іншої півкулі при сприйнятті зорових стимулів визначається співвідношенням двох етапів переробки: зорово-просторового, у якому переважає права півкуля, і процесів вербалізації, реалізованих лівою.
Починаються спроби пояснити міжпівкульні розходження на основі спеціалізації нейронів у перцептивному процесі. Відомою в цьому плані є модель, що приписує півкулям головного мозку певну спеціалізацію щодо обробки різних просторових частот. По цих припущеннях по-різному здійснюється частотна фільтрація в зорових центрах тієї й іншої півкулі. Права півкуля з великим успіхом обробляє низькі просторові частоти і, отже, у більшому ступені зв'язана зі сприйняттям контурів об'єктів і їхніх великих деталей. Ліва, навпаки, більш успішно обробляє високі частоти, і більшою мірою відповідає за сприйняття дрібних деталей зображення.
У цілому варто сказати, що права "просторова" і ліва "часова" півкулі володіють своїми специфічними здібностями, що дозволяють їм вносити важливий вклад у більшість видів когнітивної діяльності. Очевидно, у лівого більше можливостей у часовій і слуховій сферах, а в правого в просторовій і зоровій. Ці особливості, імовірно, допомагають лівій півкулі краще відзначати і відокремлювати деталі, що можуть бути чітко охарактеризовані і розташовані в часовій послідовності. У свою чергу одноразовість сприйняття просторових форм і ознак правою півкулею, можливо, сприяє пошуку інтегративних відносин і схоплюванню загальних конфігурацій. Якщо така інтерпретація вірна, то, очевидно, кожна півкуля переробляє одні й ті ж сигнали по-своєму і перетворює сенсорні стимули у відповідності зі специфічною для себе стратегією їхнього представлення.

Словник термінів
1. потенціал дії
2. дирекційно-чутливі клітини
3. ендогенний
4. екзогенний
5. симультанний
6. сукцесивний

Питання для самоперевірки
1. Які види кодування мають місце в ЦНС при прийомі і передачі сигналу?
2. Чому викликані потенціали можна розглядати як кореляти перцептивного акту?
3. Як розрізняються нейрони-детектори за своїми функціями?
4. Яку роль виконують у забезпеченні сприйняття ліва і права півкулі мозку?

Список літератури
Глезер В.Д. Зрение и мышление. Л.: Наука, 1985.
Иваницкий А.М., Стрелец В.Б., Корсаков И.А. Информационные процессы мозга и психическая деятельность. М.: Наука, 1984.
Лебедев А.Н. Психофизиологические закономерности восприятия и памяти. М.: Наука, 1985.
Лурия А.Р. Функциональная организация мозга // Естественнонаучные основы психологии / Под ред. А.А. Смирнова, А.Р. Лурии, В.Д. Небылицына. М.: Педагогика, 1978.
Меерсон Я.А. Высшие зрительные функции. Л.: Наука, 1986.
Невская А.А., Леушина Л.И. Асимметрия полушарий и опознание зрительных образов. Л.: Наука, 1990.
Переслени Л.И., Михалевская М.В., Гусев А.Н. Вызванные потенциалы, восприятие и циклические процессы / Физиология человека. Т. 13, № 6. 1987.
Прибрам К. Языки мозга. М., Прогресс, 1975.
Соколов Е.Н., Вайткявичус Г.Г. Нейроинтеллект. От нейрона к нейрокомпьютеру. М.: Наука, 1989.
Сомьен Дж. Кодирование сенсорной информации в нервной системе млекопитающих. М.: Наука, 1975.
Рутман З.М. Вызванные потенциалы в психологии и психофизиологии. М.: Наука, 1979.
Хьюбел Д. Глаз, мозг, зрение. М.: Мир, 1991.
Теми рефератів
1. Історична роль вчення Й. Мюллера про специфічну енергію органів чуття.
2. Дослідження Д. Хьюбела і Т. Візела нейронів-детекторів.
3. Електроенцефалографічні дослідження процесів сприйняття.
4. Теорія В.Д. Глезера рівнів переробки зорової інформації.
5. Роль півкуль головного мозку в сприйнятті зорової інформації.
Заголовок 215

Приложенные файлы

  • doc 26672190
    Размер файла: 116 kB Загрузок: 0

Добавить комментарий