МИНИСТЕРСТВО ОБЩЕГО И ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВ..


МИНИСТЕРСТВО ОБЩЕГО И ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ
ИНСТИТУТ РАЗВИТИЯ ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ
Е.И.ТУПИКИНОБЩАЯ БИОЛОГИЯ С ОСНОВАМИ ЭКОЛОГИИ И ПРИРОДООХРАННОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ
Учебное пособиеРекомендовано Экспертным советом по профессиональному образованию Минобразования России для учреждений начального профессионального образования, подготовки и переподготовки рабочих на производстве и в центрах занятости, профессионального обучения учащихся средней общеобразовательной школы

ИРПО
2-е издание, стереотипное
Москва
2000

ACADEMA


УДК 57(075.32) ББК 74.200.50 Т 85
Федеральная программа книгоиздания России
Рецензенты:
кандидат биологических наук, профессор МПГУ им. Ленина В.М.Галушин кандидат биологических наук, доцент МПГУ им. Ленина Е.Н.Степаиян
Тупикин Е.И.
Т 85 Общая биология с основами экологии и природоохранной деятельности: Учеб. пособие для нач. проф. образования. - 2-е изд., стереотип. - М.: ИРПО; Изд. центр «Академия», 2000. - 384 с.
ISBN 5-8222-0051-6 (ИРПО)
ISBN 5-7695-0334-3 (Изд. центр «Академия»)
Данное пособие раскрывает основные понятия закономерности общей биологии, экологии и природоохранной деятельности. В нем рассматриваются некоторые наиболее важные понятия промышленной экологии, особенности воздействия отдельных отраслевых промышленных комплексов на природные экологические процессы и особенности природоохранной деятельности в ряде отраслей народного хозяйства, в повседневной деятельности и быту. В пособии раскрыты также экологические аспекты чрезвычайных и экстремальных ситуаций. Изучение общих закономерностей биологии, экологии и природоохранной деятельности по данному пособию будет способствовать выработке элементов правильного экологического сознания.
Пособие предназначено учащимся учреждений начального профессионального образования (профессиональных училищ, профессиональных лицеев), а также преподавателям биологии, химии, основ безопасности жизнедеятельности; его можно использовать и при изучении экологических проблем в курсе «Охрана труда» и темах специальной технологии, затрагивающих влияние данной отрасли на природную окружающую среду. Это пособие будет полезно и учащимся средних специальных учебных заведений (колледжей) при изучении курса экологии и природоохранной деятельности,
УДК 57(075.32) ББК 74.200.50
© Тупикин Е. И., 1999
ISBN 5-8222-0051-6 ISBN 5-7695-0334-3
© Институт развития профессионального образования, 1999
ООформление Издательский центр «Академия», 1999
ВВЕДЕНИЕ
На современном этапе развития цивилизации возникла настоятельная потребность в выработке основ правильного экологического сознания и элементов правильного поведения каждой конкретной личности в среде своего обитания. Основную роль в этом играет изучение наиболее важных закономерностей и понятий общей биологии, экологии и природоохранной деятельности.
В системе начального профессионального образования (НПО) это приобретает еще большую значимость, так как выпускники учреждений начального профессионального образования (УНПО), не владеющие основами знаний по проблемам экологии и природоохранной деятельности, реализуя профессиональную деятельность могут нанести непоправимый ущерб природной окружающей среде.
Стандарт профессионального образования (Модель учебного плана, Перечень профессий и стандарты на конкретные профессии) предусматривает знание выпускниками УНПО наиболее важных закономерностей экологии и основ охраны природы не только вообще, а для конкретной области деятельности в той сфере, где они будут трудиться. Поэтому биология с основами экологии входит в состав федерального компонента и подлежит обязательному изучению, при этом ее изучение осуществляется профилировано.
Данное пособие по проблемам общей биологии, основ экологии и природоохранной деятельности составлено так, чтобы учащиеся получили объем знаний по этим проблемам, соответствующий требованиям стандартов биологического и экологического образования для общеобразовательной школы, а также требований, предъявляемых профессиональной подготовкой для различных наиболее важных профессий.
Знания основ общрй биологии является фундаментом для понимания общеэкологических проблем и основ природоохранной деятельности, а также тех проблем экологии, которые возникают при реализации бытовой деятельности и конкретных производств на среду обитания человека и Природу в целом.
Данное пособие необходимо учащимся УНПО для познания, как основ биологии, так и для правильного понимания экологии чрезвычайных и экстремальных ситуаций, основ здорового образа жизни, основных закономерностей природоохранной деятельности в производственной и бытовой сферах. Его могут применять в своей работе преподаватели общей биологии, экологии, химии, физики, основ безопасности жизнедеятельности, материаловедения и спецтехнологии в разделах, связанных с влиянием тех или иных веществ или процессов на природную окружающую среду.
Автор выражает глубокую благодарность профессору Галу- шину В. М. и доценту Степанян Е. Н. — рецензентам этой книги, а также Скурко О. В., методисту ГПЛ № 55 г. Серпухова и Семеновой В. М. за помощь в подготовке рукописи к изданию.
Раздел J. ЗАКОНОМЕРНОСТИ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИГлава 1. ОСНОВНЫЕ ПОНЯТИЯ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ, ЦИТОЛОГИИ И БИОХИМИИ КЛЕТКИ
О некоторых особенностях общей биологии и ее взаимосвязи с другими науками
Биология изучает биологическую форму движения материи, то есть совокупность организмов, живущих на планете Земля, включая человека. Из-за огромного разнообразия представителей живого на Земле, биология представляет собой комплекс различных биологических наук и включает: ботанику, микологию (науку о грибах), зоологию, комплекс наук о человеке, как биологическом объекте, общую биологию и другие цауки. Ниже рассмотрены общие представления о биологии и ее составляющих.
Биология - комплекс наук, изучающих все живое вещество и организмы, им образуемые.
Ботаника - наука, изучающая биологические особенности растений. Совокупность всех растений на Земле называют флорой Земли. Традиционно вместе с растениями в курсе ботаники изучают грибы, бактерии, синезеленые водоросли, вирусы, которые в строгом смысле не относятся к растениям, а принадлежат к другим царствам организмов. Так, грибы образуют особое царство - Грибы, а наука о грибах называется микологией.
Зоология - наука, изучающая царство животных.
Совокупность всех животных, населяющих Землю, называют фауной Земли. Принято говорить о фауне той или иной области, того или иного региона и т.д.
Биологические особенности человека изучает целый комплекс наук: анатомия, физиология, гигиена человека (несмотря на то, что человек является структурной единицей царства животных - он относится к типу хордовых, классу млекопитающих, отряду приматов, семейству человекообразных обезьян, роду человек, виду — человек разумный).
Общая биология - особый раздел биологии, изучающий наиболее общие закономерности биологической формы существования материи.
На современном этапе развития биологии общая биология представляет собой комплекс наук, состоящий из отдельных, достаточно самостоятельных, но тесно взаимосвязанных друг с
другом наук: молекулярной биологии, цитологии, теории развития и размножения, генетики, селекции, эволюционной теории, экологии В предмете Общая биология эти науки представлены в виде разделов, среди которых в курсе Общая биология с основами экологии и природоохранной деятельности выделяются следующие разделы:
Цитология - раздел, изучающий клетку, ее химический состав, биохимические процессы, протекающие в клетке, строение и функции отдельных органоидов клетки.
Учение об индивидуальном развитии - онтогенезе; включает в себя учение о размножении и развитии организмов (данный раздел тесно связан с цитологией);
Генетика с основами селекции - в этом разделе рассматриваются закономерности наследственности, изменчивости, их материальные носители (генетика), принципы и методы выведения новых пород животных, сортов растений и штаммов микроорганизмов (селекция); теоретической основой селекции является генетика.
Эволюционное учение (теория) - раздел, изучающий филогенез (историческое развитие видов); составной частью этого учения является дарвинизм; основой данного учения (теории) является генетика, селекция и другие биологические науки.
Экология с основами природоохранной деятельности - в
этом разделе рассматриваются вопросы взаимосвязи организмов друг с другом, средой обитания, а также воздействие человека на Природу и пути преодоления негативных последствий этого воздействия (подробнее см. в 4 1)
Общая биология тесно взаимосвязана с комплексом медицинских и сельскохозяйственных наук, являясь, с одной стороны их базой, а с другой стороны, эти науки дают богатый фактический материал для иллюстрации общебиологических закономерностей. Знание и понимание вопросов общей биологии невозможно без владения знаниями математики, химии, физики, геологии, астрономии, философии и других наук естественного и гуманитарного циклов. Так, без знания основ органической химии невозможно понять ни молекулярную биологию, ни проблемы обмена веществ, лежащих в основе экологии, ни вопросы цитологии. Все это делает необходимым глубокое усвоение знаний как общебиологического характера, так и знаний других и естественно-математических и гуманитарных наук.
Знания общебиологических понятий и закономерностей имеют огромное значение для каждого человека так они являются основой, базой для понимания основных проблем экологии (как специальной отрасли знаний), без овладения которыми современный человек не сможет выжить в постоят ю усложняющейся экологической обстановке на нашей планете.
Задаиия для самостоятельной работы
Составьте определения понятий «биология», «общая биология», «ботаника», «зоология», «цитология», «микология».
Назовите основные разделы общей биологии (не менее четырех).
Закончите фразу: «Раздел общей биологии, изучающий химический состав живого вещества на клеточном уровне, называется.. » (выберите ответ):
а)генетикой;
б)эмбриологией;
в)эволюционной теорией;
г)цитологией.1 балл
4 Назовите науки, которые тесно связаны с общей биологией, и
позволяют понять се закономерности (не менее трех примеров).
На двух примерах покажите роль общей биологии для понимания научной картины мира.
Живое вещество и уровни его организацииВсе экологические процессы протекают в системах, включающих в свой состав живое вещество, поэтому важно уметь отличать живое вещество от других видов вещества (неорганических, косных, биокосных и др.).
Живое вещество - это то, что образует совокупность тел всех живых организмов независимо от их принадлежности к той или иной систематической группе. Общая масса (в сухом виде) живого вещества на планете Земля составляет 2,4-3,6 х 1012 т.
Живое вещество неотделимо от биосферы и является его функцией, а также одной из самых могущественных геологических сил на планете Земля. Оно представляет собой неразрывное мо- лекулярно-биологическое единство, системное целое с характерными признаками, общими для всей эпохи его существования, а также для каждой отдельной геологической эпохи. Уничтожение отдельных компонентов живого вещества может привести к нарушению системы в целом, т.е. к экологической катастрофе и гибели системы живого вещества в целом.
Рассмотрим некоторые наиболее общие признаки живого вещества вне зависимости от геологической эпохи его существования.
Система, состоящая из живого вещества (организм) способна к росту, т.е. она увеличивается в размерах.
Организм (живой) в течение времени своего существования сохраняет наиболее типичные свои признаки и способен передавать эти признаки по наследству.
Живой организм в процессе своей жизни способен к развитию, которое делится на два периода - эмбриональное и постэмбриональное.
Живое вещество, как отдельный организм, способно к размножению, благодаря чему обеспечивается существование данного вида в течение длительного (с исторических позиций) времени.
Живое вещество, как совокупность всех организмов, живущих на Земле, состоит из нескольких царств (прокариотов, животных, растений, грибов), которые находятся в сложных взаимоотношениях. Живое вещество имеет сложное строение и разные уровни организации. Рассмотрим некоторые из них, в порядке усложнения.
Молекулярно-генный (суборганизмснный) - особая форма организации живого, присущая всем без исключения организмам, предоставляющая собой совокупность различных органических и неорганических веществ, связанных между собой определенной структурой и системой биохимических процессов, позволяющих сохранять данную совокупность соединений как целостную систему, способную к росту, развитию, самосохранению и размножению в течение всего времени существования этого организма, т.е. до смерти.
Клеточный - все живое (кроме неклеточных форм жизни) образовано особыми структурами - клетками, которые имеют строго определенное строение, присущее как организмам из царства растений, так и организмам из царств животных и грибов; некоторые организмы состоят из одной клетки, поэтому такие организмы при клеточном уровне соответствуют и новому уровню организации - организменному (см. 5 уровень организации).
Тканевый - этот уровень организации характерен для сложных многоклеточных организмов, у которых произошла специализация клеток по выполняемым функциям, что привело к образованию тканей - совокупности клеток, имеющих одинаковое происхождение, близкое строение и выполняющих одинаковую или близкие по характеру функции; различают растительные и животные ткани; так у растений выделяют покровные, основные, механические, проводящие ткани и ме
ристемы (ткани роста); у животных выделяют покровные, нервные, мышечные и соединительные ткани.
Органный - у высокоорганизованных организмов ткани образуют структуры, предназначенные для выполнения определенных функций, которые называются органами, а органы объединяются в системы органов (например, желудок входит в состав пищеварительной системы).
Организменный - системы органов объединены в единое целое - организм, при функционировании которого реализуется жизнедеятельность конкретного живого существа; известно, что в природе существует большое число одноклеточных организмов (см. 2 уровень организации живого вещества).
Популяционно-видовой - особи одного вида образуют особые группировки, живущие на данной конкретной территории, и занимающие определенную экологическую нишу, которые называются популяциями, а популяции одинаковых организмов образуют подвиды и виды.
Биогеоценотический - этот уровень организации живого вещества связан с тем, что на данной территории проживает определенное количество популяций различных видов (как животных, так и растений, грибов, прокариотов и неклеточных форм жизни), которые взаимосвязаны друг с другом различными связями, в том числе и пищевыми.
Биосферный - это высший уровень организации живого на планете Земля, представляющий собой всю совокупность живых существ, живущих на ней, которые взаимосвязаны друг с другом планетарным круговоротом химических элементов и химических соединений; нарушение этого круговорота может привести к глобальной катастрофе и даже к гибели всего живого. Следовательно, 1-5 уровни организации характерны для отдельно взятого организма, а 6-8 - для совокупности организмов. Необходимо помнить, что человек - это составная часть живого вещества на планете Земля, но, его деятельность из-за наличия разума значительно отличается от деятельности других организмов, и, тем не менее, он составная часть природы, а не ее «царь».
Задания для самостоятельной работы
Сформулируйте понятие «живое вещество».
Назовите некоторые важнейшие признаки живого вещества (не менее трех).
Назовите три первых уровня организации живого вещества.
Назовите четыре последних уровня организации живого вещества.
Составьте краткую характеристику уровней организации живого вещества для:
а)молекулярно-генного;
б)клеточного;
в)органного;
г)биосферного;
д)организмеиного;
е)тканевого;
ж)популяционно-видового;
з)биогеоценотического.
Назовите высший уровень организации живого вещества на Земле, обоснуйте свой ответ.
Докажите, что клеточный уровень организации живого вещества на Земле в некоторых случаях является и организменным.
Классификация организмов на основе клеточной теории. Общая характеристика вирусов и их биолого-экологической роли на Земле
При изучении органического мира Земли было установлено, что организмы по их строению можно разделить на две большие группы; клеточные и неклсточные формы. Большинство организмов имеют клеточное строение и только организмы, образующие царство Вирусы, имеют неклеточное строение.
Вирусы были открыты Д. И. Ивановским в 1892 г., а в 1917 г. Ф. д’Эрель открыл бактериофаг - вирус, поражающий бактерии. Вирусы образуют царство Предклеточные или Вирусы. Это организмы, имеющие очень малые размеры (от 20 до 2000 нм (нанометров)). Вирусы не способны к росту и их жизнедеятельность может осуществляться только внутри клетки организма хозяина. Тело вируса образовано нуклеиновой кислотой (или ДНК, или РНК). Соответствующая нуклеиновая кислота содержится в кап- сиде (разновидность капсулы), состоящем из белка, иногда кап- сид покрыт мембраной.
Вирусы являются паразитическими организмами и большинство из них (кроме бактериофагов) являются вредными для человека, животных и растений из-за того, что вызывают различные заболевания. Известны вирусы табачной мозаики табака, огурцов, вирусы гепатита, гриппа, иммунодефицита. Последние вирусы вызывают СПИД - «чуму XX века>». Из-за легкой распространяемости вирусы вызывают пандемии (заболевания охваты-
вают большие территории и значительное количество людей или других организмов). Молодым людям (и не только им) следует соблюдать правила профилактики относительно заболеваний, вызываемых вирусами. Это особенно относится к вирусу иммунодефицита, так как современная медицина пока не владеет надежными методами его излечения Соблюдение элементарных норм межполовых отношений, использование средств механической контрацепции являются достаточно надежными способами борьбы с заболеванием СПИДом.
Биолого-экологическая роль вирусов состоит в том, что они являются фактором эволюции, вызывая гибель ослабленных особей и способствуя выживанию более приспособленных к данной среде обитания организмов.
Воздействие вирусов на организм хозяина состоит в том, что они, с одной стороны, воздействуют на обмен веществ, нарушая его за счет усиления тех процессов, которые способствуют реализации жизнедеятельности данного вируса.
Задания для самостоятельной работы
Назовите основной структурный элемент большинства организмов, живущих на Земле.1 балл
Назовите две формы организмов, живущих на Земле по наличию у них клеток.2 балла
Приведите два примера организмов, относящихся к царству Предклеточные и приведите другое название этого царства.
балла
Приведите по одному примеру названий вирусов, вызывающих заболевание у человека и растений.2 балла
Назовите вирус, поражающий иммунную систему человека, кратко охарактеризуйте его биологические особенности и меры борь-
Iбы с заболеванием, им вызывающим.
Кратко охарактеризуйте биолого-экологическую роль вирусов.
Раскройте суть воздействия вирусов на организм хозяина.
Укажите, к какой группе организмов (с экологической точки зрения) относятся вирусы (выберите ответ):
а)продуценты;
б)консументы;
| Iв) детритофаги;
г) редуценты.1 балл
И
Общая характеристика клеточных организмов, их классификация по наличию ядра в клетке.
Бактерии, их биологические особенности и роль в органическом мире
Клеточные организмы преобладают над неклеточными и имеют сложную классификацию. При изучении строения клетки было обнаружено, что большинство клеточных форм организмов в составе клеток обязательно содержат особый органоид - ядро. Однако в клетках некоторых организмов ядро отсутствует. Поэтому клеточные организмы разделяют на две большие группы - ядерные (или эукариоты) и безъядерные (или прокариоты). В данном параграфе рассмотрим прокариоты.
Прокариотами (безъядерными) называют организмы, клетки которых не имеют отдельно сформированного ядра.
К безъядерным организмам относятся бактерии и синезеленые водоросли, которые образуют царство Дробянки, входящее в надцарство Доядерных или Прокариотов. В практическом отношении наибольшее значение имеют бактерии, которые и будут рассмотрены ниже.
Тело бактерий состоит из одной клетки разной формы, которая состоит из оболочки и цитоплазмы. Ярко выраженные органоиды отсутствуют; в клетке содержится одна молекула ДНК; она замкнута в кольцо, место ее нахождения в цитоплазме называется нуклеоидом.
По форме клетки бактерий разделяют на кокки (шарообразные), бациллы (палочкообразные), вибрионы (дугообразно изогнутые), спириллы (изогнутые в форме спирали).
Бактерии размножаются обычным делением (в благоприятных условиях каждое деление осуществляется за 20-30 мин). При наступлении неблагоприятных условий клетка бактерии превращается в спору, обладающую высокой устойчивостью к воздействию различных факторов - температуры, влажности, радиации. Попадая в благоприятные условия, споры набухают, их оболочки разрываются и бактериальные клетки становятся жизненно активными.
По отношению к кислороду различают анаэробные (живут в средах, где нет молекулярного кислорода) и аэробные (для их жизни необходим 02), существуют также бактерии, которые могут жить и в аэробной и в анаэробной среде.
Большинство бактерий относятся к гетеротрофам (для их жизнедеятельности необходимы органические вещества, являющиеся источником и энергии, и материала для синтеза собственных органических вешеств). Часть бактерий являются паразитами, а часть -сапрофитами (питаются мертвыми органическими веществами). Бактерии-паразиты являются консументами (см. главу
, а бактерии-сапрофиты - редуцентами. Небольшая часть бактерий относятся к автотрофам (они синтезируют органические вещества из неорганических, используя энергию реакций окисления различных неорганических веществ - сероводорода, азота и т.д.). Эти бактерии являются хемосинтетиками, например серобактер, азотобактер и др. Есть среди бактерий и фотосинте- тики, которые используют солнечную энергию.
Биологическая роль бактерий очень велика. Они обогащают почву азотом (азотфиксирующие бактерии). Бактерии-сапрофиты превращают органические вещества в неорганические, являясь звеном в круговороте веществ в природе. Бактерии-паразиты вызывают заболевания человека и других организмов (холерные вибрионы, дизентерийные палочки и т.д.). В природе эти бактерии вызывают различные эпидемии, что может привести к гибели большого количества людей. Для борьбы с этими бактериями используют методы профилактики, дезинфекции и лечение различными лекарственными препаратами. Большое значение имеет соблюдение правил личной и общественной гигиены.
Задания для самостоятельной работы
Назовите две группы клеточных организмов, различающихся по наличию ядра в клетках.
Закончите фразу: «Организмы, клетки которых не содержат ядра, называются ... или ...»2 балла
Дополните фразу: «Бактерии являются ..., так как их клетки ... ядра».2 балла
Назовите два способа питания, наиболее характерных для бактерий.2 балла
Дополните фразу: «Бактерии-паразиты являются ...» (выберите ответ):
а)редуцентами I
б)консументами;
в)детритофагами;
г)продуцентами.1 балл
Дополните фразу: «Бактерии-сапрофиты являются ...» (выберите ответ):
а)продуцентами;
б)консументами;
в)редуцентами;
г)детритофагами2 балла
Дополните фразу: «Азотобактер и серобактср являются ...» (выберите ответ):
а)консументами;
б)продуцентами:
в)редуцентами;
г)детритофагами.1 балл
Кратко охарактеризуйте биолого-экологичеекую роль бактерий.
Царства эукариотов и их краткая характеристика
Эукариоты - это организмы, состоящие из клеток, в которых обязательно содержится особый органоид - ядро. Иначе эукариоты называются ядерными организмами. Эукариоты объединяются в надцарство Ядерные или Эукариоты. По современной систематике надцарство Эукариоты делится на три царства: Растения, Животные и Грибы.
Рассмотрим в общем виде краткую характеристику этих царств.
Краткая характеристика особенностей и биолого-экологической роли растений
Растения образуют отдельное царство организмов потому, что имеют ряд признаков, сильно отличающих их от других организмов. Такими особыми признаками являются их способность к фотосинтезу, наличие четкого чередования поколений в цикле развития, практически полное отсутствие возможности активного перемещения во внешней среде (для подавляющего большинства); практически все растения являются продуцентами, то есть они синтезируют органические вещества из неорганических используя солнечную энергию. Для растений можно выделить следующие общие признаки.
Клетки растений содержат пигмент хлорофилл, способный усваивать солнечную энергию, необходимую для протекания фотосинтеза (более подробно см. тему «Фотосинтез»), в результате которого растения из углекислого газа, воды и других неорганических веществ синтезируют органические вещества; клетки растений запасают органические вещества или в виде жидких растительных жиров, или в виде углевода крахмала (относится к полисахаридам).
Растительные клетки имеют оболочку, которая кроме мембраны, образованной белками и липидами, содержит целлюлозу, придающую особую прочность и устойчивость клет-
14
кам растений; для растений большую роль играет осмос (односторонняя диффузия, при которой в клетку поступают вода и неорганические вещества за счет того, что в клетках концентрация веществ выше, чем в окружающей среде).
Большинство растений прикреплены к субстрату (месту своего произрастания), что делает невозможным активное перемещение всего растения в пространстве. Это привело к тому, что растения растут в течение всей своей жизни, занимая все большее и большее пространство как под землей, так и на ее поверхности; для растений характерны ростовые движения (рост стеблей направлен к солнцу), а также движение соцветий в направлении солнца (подсолнечник и др.).
Для растений характерно вегетативное, бесполое и половое размножение, а также четкое чередование полового (га- метофит) и бесполого (спорофит) поколений.
Расселение растений осуществляется переносом семян или спор, которые являются фазами покоя, позволяющими растениям перенести неблагоприятные условия внешней среды. Различают низшие и высшие растения. К низшим растениям
относятся зеленые, красные и бурые водоросли и лишайники (лишайники являются «комплексными» организмами, одновременно относящимися к двум царствам - к царству Растения и царству Грибы; это симбиотические организмы).
К высшим растениям относят Моховидные, Плауновидные, Хвощевидные, Папоротниковидные, Голосеменные и Покрытосеменные растения. Главной особенностью высших растений является то, что их тело расчленено на отдельные органы, а наиболее высокоорганизованные формы растений (семенные растения) размножаются семенами.
Биолого-экологичеекую роль растений трудно переоценить. Без этих организмов жизнь на Земле была бы невозможной. Они производят органические вещества, являющиеся пищей для всех гетеротрофных организмов. Кроме того, они поглощают углекислый газ и выделяют молекулярный кислород (02), без которого невозможна жизнь аэробных организмов (в том числе и человека).
Растения образуют растительные сообщества, составляющие основу всех природных сообществ, то есть биогеоценозов. В сени лесов и других растительных сообществ животные и другие организмы находят и «стол» и «кров».
Велика роль растений и в жизни человека. Растения являются источником растительной пищи, сырьем для производства одежды, бумаги, различных технических изделий и произведений ис
кусства (скульптур, рам для картин, художественных изделий из бересты, соломы, тканей и др.).
Краткая характеристика особенностей и биолого-экологической роли животных
Животные образуют особое царство Животные и характеризуются рядом признаков, отличающих их от организмов других царств организмов. Рассмотрим наиболее важные из них.
Все животные являются гетеротрофами, и для них характерны следующие способы питания: хищничество, паразитизм (питание живыми биоорганическими веществами), сап- рофитизм и поедание детрита; их главная экологическая роль
консументы разных порядков, но целый ряд животных являются редуцентами (например, дождевой червь, являющийся детритофагом).
Животные запасают либо жиры, либо гликоген (животный крахмал) в отличие от растений и грибов.
Клетки животных отграничены от других клеток либо мембраной, либо клеточной оболочкой, которая упрочнена или хитином или жироподобными веществами в комплексе с белковыми соединешшми.
Большинство животных (особенно высокоорганизованные) способны к активному перемещению в пространстве, имеют нервную систему и развитые органы чувств, поэтому многие из этих организмов растут только до определенной стадии своего развития, хотя новые клетки образуются в течение всей жизни, но этот процесс связан с постоянным обновлением организма (это не относится к клеткам, образующим нервную систему).
Для большинства животных характерно только половое размножение, поэтому в циклах развития отсутствует строгое чередование полового и бесполого поколений (только у низкоорганизованных видов царства Животные наблюдается такое чередование поколений, например у малярийного плазмодия; низкоорганизованные животные способны и к вегетативному и к бесполому размножению).
Велика биолого-экологическая роль животных. Они являются промежуточными звеньями в реализации круговорота веществ в природе, а некоторые из них - и завершающей (детритофаги). Животные способствуют процессам размножения растений (например, насекомые-опылители); важна их роль и в расселении pacrei 1ий - семена распространяются за счет прикрепления к телу животных, за счет выделения из пищеварительной системы при
16
поедании плодов и т д. Велика роль животных в жизни человека: они «снабжают» его пищей, сырьем для разных отраслей промышленности, являются источником эстетического наслаждения и т.д.
Краткая характеристика особенностей и эколого-биологической роли грибов
В современной систематике грибы выделены в отдельное царство эукариотических организмов - Грибы, так как их биологические особенности сочетают в себе признаки и животных, и растений. Рассмотрим некоторые наиболее важные признаки грибов.
Грибы, как и животные, являются гетеротрофами, но они могут быть паразитами (например, головневые грибы), сапро- фитами и детритофагами; в отличие от животных хищничество для грибов не характерно (оно отсутствует).
Г рибы являются как одноклеточными, так и многоклеточными; их тело представляет собой грибницу (или мицелий), состоящую из переплетения тончайших нитей - гиф. Различают низшие и высшие грибы. Низшие грибы, как правило, одноклеточны (клетки у них многоядерны); к ним относят мукор, фитофторы и др. Высшие грибы многоклеточны, их клетки одно- или многоядерны; к ним относят шляпочные и др. грибы. Г рибы тесно соединены с субстратом и не способны к активному перемещению в пространстве (как растения) и растут в течение всей жизни.
Для грибов характерно вегетативное, половое и бесполое размножение, при этом для многих видов характерно четкое чередование полового и бесполого поколений (как у растений).
Из углеводов грибы запасают гликоген (подобно животным), хотя есть грибы, у которых запасным углеводом является крахмал.
Клетки грибов имеют очень прочные оболочки (как у растений), но у многих грибов прочность клеточных оболочек связана с содержанием в этих оболочках хитина (как у животных).
Все перечисленное выше делает необходимым выделение царства грибов, как отдельного царства организмов. Изучением грибов занимается наука микология, но традиционно в школьном курсе грибы изучаются совместно с ботаникой (наукой о растениях), так какпо большинству явных признаков грибы располагаются ближе к растениям, чем к животным.
Велика биолого-экологическая роль грибов. Паразитические грибы являются фактором эволюции, так как способствуют вы-
17
живанию более приспособленных, «сильных» особей того или иного вида. Грибы-сапрофиты и де гритофаги способствуют переходу органических соединений в неорганические, что приводит к нормальному ходу круговорота веществ в природе.
Значительна роль грибов в деятельности человека. Грибы- паразиты вызывают различные трудно излечимые заболевания. Многие грибы используют в биотехнологии (например, гриб пе- пициллум является основой, в технологии получения пенициллина, важнейшего антибиотика, применяемого при лечении многих заболеваний). Грибы используются в кондитерской и хлебопекарной промышленности (дрожжевые грибки), в пивоваренной промышленности, при производстве алкогольных напитков. Многие грибы съедобны и употребляются в пищу. Важ) ю пом1 шть о существовании ядовитых грибов и уметь отличать их от съедобных. Ядовитые грибы можно использовать для изготовления лекарственных препаратов. Эти грибы применяют для создания галлюцинаций при камлании (шаманы в религиозных обрядах северных народов России, Аляски и др.).
Задания для самостоятельной работы
Назовите известные Вам царства эукариотов.
Перечислите наиболее важные признаки организмов, принадлежащих:
а)к царству растений;
б)к царству грибов;
в)к царству животных.
Составьте сравнительную характеристику:
а)организмов царства Грибы и царства Животные;
б)организмов царства Растения и царства Грибы.
Докажите, что грибы нельзя считать растениями.
Докажите, что грибы нельзя считать животными.
Перечислите признаки, которые сближают грибы с:
а)животными;
б)растениями.
Охарактеризуйте биолого-экологическую роль:
а)грибов;
б)растений;
в)животных.
Покажитепринципиальную разницу биолого-экологической роли растений по сравнению с таковой для:
а)грибов;
б)животных,
в)вирусов;
г)бактерий.
Дополните фразу: «Грибы-паразиты являются ...» (выберите ответ):
а)продуцентами;
б)редуцентами;
в)детритофагами;
г)консументами.I балл
Дополните фразу: «Продуцентами являются ..., а консументами - ... и ...».3 балла
Краткая характеристика химического состава живого веществаЖивое вещество представляет собой сложную систему био- органических, органических и неорганический соединен™. Признаки живого вещества рассмотрены в параграфе 1.2, а химический состав различных организмов подробно охарактеризован в главе 5. В данном параграфе рассматривается лишь в общих чертах состав живого вещества, который следует изучать используя материалы, изложенные в главе 5.
В составе живого вещества обнаружены практически все устойчивые химические элементы, известные человеку, но в разных количествах. Эти элементы делят на бногснные и небноген- иые, исходя из их роли в живых организмах.
Атомы химических элементов входят в состав химических соединений, которые могут быть органическими, биоорганичес- кими и неорганическими.
Важнейшим неорганическим веществом, входящим в состав живых организмов, является вода. Кроме воды организмы могут содержать и другие неорганические вещества - соли, кислоты, основания.
Основу живого вещества составляют биоорганические и органические соединения. К биоорганическим веществам относят белки, нуклеиновые кислоты, витамины, жиры и углеводы. Эти
вещества называют биоорганическими потому, что эти соединения вырабатываются в организмах и без этих веществ жизнь принципиально невозможна (особенно это относится к белкам и нуклеиновым кислотам). Примером органических веществ, входящих в состав живого вещества являются органические кислоты (яблочная, уксусная, молочная и др.), мочевина и др. вещества.
IЗадания для самостоятельной работы
(
Кратко охарактеризуйте элементарный состав живого вещества.
Назовите две группы химических элементов относительно их роли в живом веществе.
Назовитедве группы химических соединений, комплекс которых образует живое вещество.
Назовитенеорганическое вещество, состоящее из двух химических элементов, которое составляет основу живого вещества, являясь средой, реагентом, структурообразующим веществом и выполняющим другие функции в организмах.
Назовите четыре группы органических веществ, без которых невозможно существование живого вещества.
Основы клеточной теории. Строение клеткиКак было расказано выше, большинство организмов, живущих на Земле, относятся к клеточным формам, среди которых наибольшее значение и распространение принадлежит к эукариотам.
Основные положения клеточной теории
Впервые клетку обнаружил и описал Р. Гук (1665 год). В XIX веке возникла клеточная теория строения организмов, сформулированная в трудах Т. Шванна, М. Шлейдена и Р. Вирхова. Современную клеточную теорию можно выразить в следующих положениях, помня, что клетка является элементарной живой системой, существующей либо автономно (одноклеточные организмы), либо в составе многоклеточного организма и способной к самообновлению, саморегуляции и самовоспроизведению (кроме особо специализированных клеток, например, эритроцитов):
Все организмы (кроме вирусов) состоят из клеток; клетка является элементарной структурной, генетической и функциональной единицей живого;
Развитие всех организмов начинается с одной клетки, поэтому она является элементарной единицей развития всех организмов (кроме вирусов);
В многоклеточных организмах клетки специализируются для выполнения определенных функций, при этом их строение изменяется и становится приспособленным к выполнению таких функций. Одинаковые по строению, происхождению и выполнению функций клетки объединяются в ткани, а последние - в органы (а далее, в системы органов), которые к конечном итоге образуют единую систему - сложный многоклеточный организм, регулируемый как гумо- рально (при помощи особых химических соединений) или нервно (при помощи нервных импульсов); таким образом клетка
20
является функциональной единицей многоклеточного организма.
Строение клетки. Краткая характеристика строения и функций наиболее важных органоидов клетки
Наиболее сложно устроены клетки эукариотов, да и роль этих организмов (из-за большей распространенности) более велика, чем прокариотов, поэтому ниже рассмотрено строение клеток ядерных организмов.
Схемы строения клеток изображены на рис. 1 и 2. В практической деятельности человек наиболее часто встречается с растениями и животными, поэтому в пособии рассматривается строение клеток растения и животного. Они имеют много общих черт, но имеют и различия, что будет понятно из последующего изложения.

Рис. 1.1. Схема строения растительной клетки:
1 - цитоплазма; 2 - гладкая эндоплазматическая сеть;
3 - гранулярная эндоплазматическая сеть; 4 - свободные рибосомы;
5 - аппарат Гольджи; 6 - хлоропласт: 7 - лейкопласт;
8 - митохондрия; 9 - ядро; 10 - ядрышко; 11 - ядерная оболочка;
12 - ламеллы хлоропласта; 13 - ядерный сок; 14 - хроматин (деспира- лизоранные хромосомы), 15 - клеточная стенка; 16 - поры в клеточной стенке; через которые проходят каналы ЭПС; 17 - межклеточное пространство; 18 -/наружная клеточная мембрана (плазмалемма);
19 - вакуоль; 20 - лизосома; 21 - пора в ядериой оболочке;
22 - гранула; 23 - строма; 24 - клеточный центр.
Рис. 2. Схема строения животной клетки:
1 - цитоплазма; 2 - гладкая эндоплазматическая сеть; 3 - гранулярная эндоплазматическая сеть; 4 - свободные рибосомы; 5 - клеточный центр; 6 - аппарат Гольджи; 7 - лизосома; 8 - митохондрии; 9 - хроматин;
10-ядрышко; 11 - ядерная оболочка; 12-ядерный сок; 13 - пиноцитоз- ный пузырек; 14 - сократительная вакуоль;
- наружная клеточная мембрана (плазмалемма).
Типичная клетка эукариота состоит из трех составных частей - оболочки, цитоплазмы, ядра, которые, в свою очередь, могут быть образованы разными органоидами.
Строение и функции клеточной оболочки
Клеточная оболочка располагается снаружи клетки, отграничивая последнюю от внешней или внутренней среды организма. Ее основу составляет плазмалемма (клеточная мембрана) и углеводно-белковая составляющая, имеющая различную толщину в зависимости от царства организма (животная или растительная клетка) и от местонахождения клетки в многоклеточном организме.
Плазмалемма имеет толщину 7,5 нм (нм - нанометр, 10'11 м) и с наружной части образована слоем белковых молекул, под которым находятся два слоя молекул жироподобных веществ (липидов), а далее располагается новый слой молекул белка. В плаз- малемме имеются каналы, выстланные белковыми молекулами, через эти каналы осуществляется транспорт различных веществ как в клетку, так и из нее. Различают пассивный и активный транспорт веществ. Пассивный транспорт веществ не требует затрат энергии (это или осмос, или простая диффузия с помощью белков-переносчиков). Активный перенос веществ осуществляется или белками-переносчиками и требует затраты энергии для прямого или обратного фагоцитоза (поглощение твердых веществ в клетку - прямой фагоцитоз, а выделение твердых веществ из клетки - обратный фагоцитоз).
Животные клетки, находящиеся внутри организма или во внутренней жидкой среде, кроме плазмалеммы имеют очень небольшую белковую составляющую, а те клетки, которые находятся на поверхности организма и образуют защитные ткани (например, кожу) имеют белковую составляющую, состоящую из гликопротеидов или гликолипидов, иногда содержат хитин.
У растений клеточная оболочка всегда более прочная и упрочнена целлюлозой или клетчаткой.
Функции клеточной оболочки весьма многообразны, при этом наибольшее значение имеют следующие из них:
Оболочка клетки поддерживает форму клетки и придает механическую прочность как клетке, так и организму в целом;
Защищает клетку от механических повреждений и попадания в нее ненужных и вредных соединений (до определенного предела);
Осуществляет узнавание молекулярных сигналов (действие гормонов или др. веществ);
Регулирует обмен веществ между клеткой и средой (внешней или внутренней средой многоклеточного организма);
Осуществляет межклеточное взаимодействие в многоклеточном организме.
Строение и функции цитоплазмы и ее органоидов. Краткая характеристика включений, содержащихся в цитоплазме
Под клеточной оболочкой, занимая практически весь объем клетки, содержится цитоплазма, в которой помимо органовдов самой цитоплазмы содержится и ядро клетки. Цитоплазма состоит из гиалоплазмы (основное вещество цитоплазмы), органоидов и включений.
Гиалоплазма (матрикс) представляет собой водный раствор органических, биоорганических и неорганических соединений, обладающий определенной вязкостью, которая может изменяться в зависимости от функционального состояния клеток. Гиалоплазма способна к перемещению внутри клетки - циклозу, за счет чего происходит транспорт отдельных веществ в объеме клетки и обеспечивается нормальное течение биохимических процессов.
Основные функции матрикса: а) среда для нахождения органоидов и включений; б) среда для протекания биохимических и физиологических процессов; в) объединяет все структуры клетки в единое целое.
В гиалоплазме содержатся следующие органоиды: эпдогиаз- матическая сеть, клеточный центр, комплекс (или аппарстг) Гольджи, митохондрии, пластиды, рибосомы, лизосомы, микротрубочки, микрофиламенты.
Эндоплазматическая сеть (ретикулум) представляет собой разветвленную систему трубочек, каналов и полостей, соединенных между собой и отграниченных от гиалоплазмы одиночной мембраной. Различают агранулярную (гладкую) и гранулярную (шероховатую) разновидности ретикулума. На гранулярной эндоплазматической сети располагаются рибосомы (их строение и функции - см. в параграфе, посвященном синтезу белка) или полисомы.
Функции эндоплазматической сети (ретикулума):
а)создает «каркас», что обеспечивает механическую прочность и придает определенную форму клетке (осуществляется механическая и формообразующая функции);
б)на стенках ретикулума располагаются ферменты и фер- мент-субстратные комплексы, осуществляющие различные биохимические реакции. На агранулярной эндоплазматической сети находятся ферменты жирового и углеводного обмена (там происходит синтез жиров и углеводов, характерных для данного организма). На поверхности гранулярного ретикулума располагаются рибосомы (отдельные или объединен
ные в полисомы), которые содержат фермент-субстратные комплексы, осуществляющие биосинтез белка. Следовательно эндоплазматическая сеть является местом, где реализуются основные процессы ассимиляции, то есть синтеза органических веществ, характерных для конкретного организма;
в)по каналам эндоплазматической сети происходит транспорт (перемещение) химических соединений из одной части в другую - реализация транспортной функции;
г)в ретикулуме происходит концентрирование отдельных веществ, что впоследствии приводит к образованию включений (зерен крахмала - запасание веществ; кристаллов оксала- та кальция - удаление вредных веществ из зоны реакции, то есть функция выделения).
. Митохондрии («энергетические станции клеток») представляют собой органоиды бобовидной формы. Снаружи (к цитоплазме) они имеют мембрану, внутри - полы и имеют кристы - внутренние складки, они увеличивают общую реакционную поверхность. Кристы образованы внутренней мембраной.
Митохондрии образованы белково-липидным комплексом веществ, но в их состав входят и нуклеиновые кислоты, что делает возможным размножение митохондрий. Число митохондрий в клетках различно и зависит от возраста и физиологического состояния клетки: в молодых растущих клетках, которые физиологически активны, митохондрий больше, чем в зрелых и старых клетках. Митохондрии способны к перемещению. Они концентрируются вокруг ядра и хлоропластов и других органоидов, в которых протекают активные физиологические процессы, требующие затрат энергии.
Митохондрии животных клеток отличаются от таковых для растительных клеток тем, что у первых кристы направлены к центру, а у вторых (растительные клетки) кристы отсутствуют и вместо них имеются извилистые трубочки.
Митохондрии характеризуются двухмембранным строением, а между внешней и внутренними мембранами содержится матрикс (подобен гиалоплазме) В матриксе митохондрий содержатся молекулы ДНК, мелкие рибосомы и различные вещества, что способствует активному протеканию не только процессов диссимиляции, сопровождающихся выделением энергии и синтезом АТФ (аденозинтрифосфорной кислоты), но и процессов синтеза различных органических соединений, что делает возможным размножение (штохондрий.
Главная функция митохондрий состоит в том, что в них происходит разрушение с южных органических веществ, а у аэробных организмов - превращение органических веществ в неорганические (воду, СО, и др.). Эти процессы сопровождаются выделением энергии, за счет чего синтезируется АТФ. АТФ является энергетически богатым веществом, которое легко распадается, а выделяющаяся энергия используется или клеткой, или организмом для протекания физиологических процессов.
Рибосомы
Это органоиды бобовидной формы, состоят из белка и РНК в отношении 1:1. Зародыши рибосом синтезируются в ядрышках и по особым каналам ядра поступают в цитоплазму на поверхность мембран гранулярной эндоплазматической сети, где растут. Строение рибосом описано в параграфе, посвященном биосинтезу белка. Кроме цитоплазмы рибосомы содержатся в пластидах и митохондриях.
Функция рибосом состоит в том, что в них происходит биосинтез белковых молекул.
Комплекс или аппарат Гольджи.
Этот органоид был впервые обнаружен в животных клетках ученым Гольджи. Позднее его обнаружили и в растительных клетках. Аппарат Гольджи имеет два противоположных полюса - секреторный и полюс, формирующий новые цистерны. Комплекс Г ольджи состоит из цистерн (плоских полых мешочков). Шесть- семь цистерн образуют диктиосому («стопку»). В аппарате Г ольджи размеры цистерн от полюса «зарождения» к секреторному полюсу увеличиваются. Цистерны в секреторном полюсе лопаются и изливают свой секрет в цитоплазму. Аппарат Г ольджи содержит несколько дихтиосом.
Для животных клеток аппарат Гольджи проявляет секреторную функцию - выделяющийся на секреторном полюсе секрет регулирует обмен веществ в клетке.
Для растительных клеток функция комплекса Гольджи состоит в том, что он является центром синтеза полисахаридов, которые накапливаются в клеточных стенках.
Клеточный центр
Этот органоид образован двумя центриолнми и нитями веретена. Центриоли-тельца цилиндрической формы.
Веретено - система нитей двух типов - опорных и тянуших.
В стационарном состоянии, когда клетка не делится (интер- фаза) центриоли сближены, нитей веретена не видно. В состоянии деления центриоли расходятся к разным частям клетки, нити веретена четко проявляются. В центриолях содержится ДНК, поэтому они способны к размножению.
Размножение центриолей биологически оправдано, так как в результате деления каждая дочерняя клетка получает по одной
26
центриоли, а функция клеточного центра может реализоваться только тогда, когда в клетке будет две центриоли.
Функцией клеточного центра является управление процессом деления клеток за счет того, что при его участии происходит равномерное распределение ядерного вещества между дочерними клетками (А почему?).
Лизосомы.
Это мелкие органоиды сферической формы, размером 0,5-2 мкм. Они образованы мембраной, внутри которой содержится густозернистый матрикс, содержащий большое количество ферментов. Эти ферменты вызывают гидролиз белков, нуклеиновых кислот, углеводов, жиров.
При разрушении лизосом, содержащиеся в них ферменты попадают в клетку и могут вызвать ее гибель. Поэтому эти органоиды называют «органоидами самоубийства клеток».
Велика роль лизосом в растительных клетках, когда формируются элементы ксилсмы (проводящей ткани растений, которая проводит водные растворы солей) - клетки гибнут и от них остается одна оболочка. Так происходит образование трахей и тра- хеид в проводящей ткани растений.
Пластиды.
Эти органоиды характерны только для растительных клеток. В зависимости от выполняемых функций различают три вида пластид - хлоропласты, хромопласты и лейкопласты.
Хлоропласты- зеленые пластиды. Это органоиды растительной клетки, в которых осуществляется фотосинтез. Цвет хлороп- ластов обусловлен наличием в них разных видов хлорофилла (хлорофилла А и Б). Формы хлоропластов различны и зависят от уровня организации растения. Так, у высших растений хлоропласты имеют округлую или овальную форму двояковыпуклой линзы диаметром от 3 до 7 мкм и толщиной от 1 до 3 мкм. Одна клетка содержит до 50 хлоропластов. Положение хлоропластов в клетках высших растений зависит от вида паренхимы (основной ткани растений) - в столбчатой паренхиме они располагаются по вертикальным стенкам клеток (относительно поверхности листа), а в губчатой паренхиме - более или менее свободно, хаотично. Кроме хлорофиллов хлоропласты могут содержать и другие пигменты, например каротиноиды (желтый каротин и т.д.).
Хлоропласт имеет двухмембранную оболочку, которая обладает избирательной проницаемостью и регулирует обмен веществ между гиалоп/тазмой и хлоропластом.
Тело хлоропласта состоит из бесцветного белково-липидного матрикса (иначе его называют стромой). Строма пронизана системой плоских мешочков, расположенных параллельно друг другу. Эти мешочки (или тилакоиды) образованы из внутренней мембраны хлоропласта. Тилакоиды (иначе-ламел- лы) образуют «стопки» или граны. Все граны в совокупности образуют единую систему, в которой осуществляется фотосинтез.
Мембраны тилакоидов сильно отличаются от мембран других органоидов (в том числе и хлоропластов). Они состоят из наружного слоя, образованного молекулами белка, далее следует слой хлорофилла, потом - липидный слой, за которым располагается слой молекул белка, завершающий мембрану. Мембрана, находящаяся рядом, является зеркальным отражением описанной выше мембраны.
В строме хлоропласта кроме системы тилакоидов содержатся также рибосомы, крахмальные зерна, молекулы ДНК. Наличие молекул ДНК делает возможным процесс размножения хлоропластов.
Главной функцией хлоропластов является осуществление процессов фотосинтеза.
Сложное строение хлоропластов связано со сложностью протекания процессов фотосинтеза и является результатом эволюционного приспособления органоида клетки к выполняемой функции. Такое строение хлоропласта обеспечивает максимально большую площадь для протекания процессов фотосинтеза и улавливания максимально большого количества солнечной энергии, попадающей на лист в целом и на хлоропласт в частности.
Хромопласты.
Эти пластиды имеют различную окраску, кроме зеленой, что связано с наличием в них различных пигментов (антоциана, ка- ротиноидов и др.).
По строению хромопласты напоминают хлоропласты, но оно более простое, чем у хлоропластов. Хромопласты возникают из лейкопластов или хлоропластов (последние теряют хлорофилл и приобретают окраску, характерную для каротиноидов - красную, оранжевую и т.д.). Форма хромопластов весьма разнообразна - шаровидная, дисковидная, палочкообразная и зависит от пигмента (различные пигменты при кристаллизации образуют кристаллы разной формы, что и определяет форму хромопласта).
Функции хромопластов:
а)придают разным органам растения определенную окраску (лепесткам, плодам, листьям в период листопада и в другие периоды; семенам, стеблям). Различная окраска растений и их органов служит или для привлечения животных, или как предостерегающая окраска (животные привлекаются к растениям либо для реализации процессов опыления, либо для рас-
28
пространения растений в среде обитания). Эта функция хромопластов является главной;
б)в хромопластах возможно протекание процессов фотосинтеза, но в этом случае растения улавливают кванты света с иной энергией, чем в хлоропластах. Такое использование солнечной энергии расширяет возможности растений в их приспособлении к среде обитания, переводит растения в разные экологические ниши по характеру их питания;
Лейкопласты.
Эти пластиды бесцветны. Их строение напоминает хлоропласты.
Основной функцией лейкопластов является запасание питательных веществ. Из лейкопластов возможно образование и хромопластов, и хлоропластов.
В онтогенезе (в индивидуальном развитии растений) происходит постоянное превращение пластид друг в друга.
Вакуоли.
Это полости внутри цитоплазмы, заполненные клеточным соком. Они характерны для растений (их зрелых клеток). В клетках тканей роста (меристемах) вакуолей нет. Вакуолей много в клетках плодов растений или в тех их органах, где происходит запасание питательных веществ в виде концентрированных растворов углеводов (клетки луковиц, кочанов капусты и др.).
Вакуоли отграничены от цитоплазмы внутренней мембраной (тонопластом). Заполняющий вакуоли клеточный сок, является водным раствором неорганических и органических соединений. Это, как правило, истш шый раствор, содержащий моно- и дисахариды, органические кислоты, соли и некоторые другие вещества. Функции вакуолей:
а)являются местом запасания питательных веществ;
б)создаюттургорное (внутреннее) давление в клетке, за счет чего реализуется формообразующая функция вакуолей, цитоплазмы и клеточной оболочки. Вакуоли образуются из цистерн эндоплазматической сети.
Включения.
Скопления различных вещест в, образующих определенные структуры. Различаю! твердые и жидкие включения в клетках (по агрегатному состоянию). По функциональному признаку различают включения - запасные вещества и включения - вещества для выделения. Включения - запасные вещества содержатся и в растительных и в животных клетках, а включения - вещества для выделения - только в растительных клетках, так как в растениях нет специальной выделительной системы.
Запасные вещества, образующие включения могут содержаться или в форме капель жира или в виде зерен определенной формы (например зерна крахмала в растительных клетках, при этом форма, величина, состав крахмала специфичен для каждого растения).
Химический состав веществ, образующих включения охарактеризован в главе 5.
Органоиды движения.
С цитоплазмой тесно связаны образования, способствующие передвижению клеток в пространстве. К ним относятся жгутики, реснички, ложноножки (у амеб). Все эти органоиды являются выростами цитоплазмы. Органоиды движения характерны или для одноклеточных организмов, или для половых клеток (гамет), например, для сперматозоидов; имеются органоиды движения и у фагоцитов.
1.7.2.З.Строение и функции ядра и его органоидов
Ядро - важнейший органоид клетки, характерный для эукариотов и являющийся признаком высокой организации организма. Ядро является центральным органоидом. Оно состоит тядер- ной оболочки, кариоплазмы (ядерной плазмы), одного или нескольких ядрышек (у некоторых организмов ядрышки в ядре отсутствуют); в состоянии деления возникают особые органоиды ядра - хромосомы.
Ядсрная оболочка
Строение ядерной оболочки аналогично таковому для клеточной мембраны. Она содержит поры, осуществляющие контакт содержимого ядра и цитоплазмы.
Функции ядерной оболочки:
отделяет ядро от цитоплазмы;
осуществляет взаимосвязь ядра и остальных органоидов к легки.
Кариоплазма (ядерная плазма)
Кариоплазма представляет собой жидкий коллоидно-истин- ный раствор, содержащий белки, углеводы, соли, другие органические и неорганические вещества. В кариоплазме содержатся все нуклеиновые кислоты: практически весь запас ДНК, информационные, транспортные и рибосомальные РНК. Строение кариоплазмы зависит от функционального состояния клетки. Функциональных состояний клетки эукариотов два: стационарное и состояние деления.
В стационарном состоянии (это или время между делениями, то есть интерфаза или время обычной жизнедеятельности специа-
золизированной клетки в организме) нуклеиновые кислоты равномерно распределены в кариоплазме, ДНК -деспирализованы и структурно не выделена. В ядре нет других органоидов кроме яфы- шек (если таковые характерны для данной клетки), ядериой оболочки и кариоплазмы.
В состоянии деления ядерные кислоты образуют особые органоиды - хромосомы, ядерное вещество становится хроматино- вым (способным к окрашиванию). В процессе деления ядерная оболочка растворяется, ядрышки исчезают, а кариоплазма смешивается с цитоплазмой.
Хромосомы представляют собой особые образования определенной формы. По форме различают палочкообразные, разноплечные и равноплечные хромосомы, а также хромосомы с вторичными перетяжками Тело хромосомы состоит из центромеры и двух плеч. У палочкообразных хромосом одно плечо очень большое, а второе -маленькое, у разноплечных - оба плеча соизмеримы друг с другом, но видимо различаются по размерам, у равноплечных размеры плеч одинаковы.
Число хромосом для каждого вида строго одинаково и является систематическим признаком. Известно, что в многоклеточных организмах различают два типа клеток по количеству хромосом - соматические клетки (клетки тела) и половые клетки или гаметы. Число хромосом в соматических клетках (в норме, как правило) в два раза больше хромосом, чем в половых клетках. Поэтому, число хромосом в соматических клетках называют диплоидным (двойным), а количество хромосом в гаметах - гаплоидным (одинарным). Например, в соматических клетках тела человека содержится 46 хромосом, то есть 23 пары (это диплоидный набор); половые клетки человека (яйцеклетки и сперматозоиды) содержат 23 хромосомы (гаплоидный набор).
Парные хромосомы имеют одинаковую форму и выполняют одинаковые функции; они несут информацию об одинаковых типах признаков (например, половые хромосомы несут информацию о поле будущего организма).
Парные хромосомы, имеющие одинаковое строение и выполняющие одинаковые функции, называются аллельными (гомологичными).
Хромосомы, принадлежащие к разным парам гомологичных хромосом, называютсянеаллельными.
Диплоидный набор хромосом обозначается «2п», а гаплоидный - «п»; следовательно, в соматический клетках сдержится 2п хромосом, а в гаметах - п хромосом.
Число хромосом в клетке не является показателем уровня организации организма (дрозофила, принадлежащая к насеко-
мым - организмам высокого уровня организации содержит в соматических клетках четыре хромосомы).
Хромосомы состоят из генов.
Ген - участок молекулы ДНК, в котором закодирован определенный состав молекулы белка, за счет чего у организма проявляется тот или иной признак, или реализующийся у конкретного организма, или передающийся от родительского организма потомкам.
Итак, хромосомы - это органоиды, которые четко проявляются в клетках в момент деления последних (при митозе или мей- озе - см. раздел «Деление клеток»). Они образованы нуклеопро- теидами и выполняют в клетке следующие функции: 1) хромосомы содержат наследственную информацию о признаках, присущих данному организму; 2) через хромосомы осуществляется передача наследственной информации потомству.
ЯдрышкоНебольшое сферическое образование, содержащееся внутри кариоплазмы, называется ядрышком. В ядре может содержаться одно или несколько ядрышек, но ядрышко может и отсутствовать. В ядрышке более высокая концентрация матрикса, чем в кариоплазме. Оно содержит различные белки, в том числе и нук- леопротеиды, липопротеиды, фосфопротеиды.
Главной функцией ядрышек является синтез зародышей рибосом, которые сначала попадают в кариоплазму, а затем через поры в ядерной оболочке - в цитоплазму на эндоплазматичес- кую сеть.
Общие функции ядра:В ядре сосредоточена практически вся информация о наследственных признаках данного организма.
Ядро через гены, содержащиеся в хромосомах, передает признаки организма от родителей к потомкам.
Ядро является центром, объединяющим все органоиды клетки в единое целое.
Ядро согласует и регулирует физиологические процессы и биохимические реакции в клетках.
Различия в строении животных и растительных
клеток и краткая характеристика причин такого различия
Как видно из рассмотренного выше вопроса о строении клеток, растительные и животные клетки, имея определенное сходство в своем строении, тем не менее, обнаруживают и определенные различия, которые показаны в таблице 1
Таблица 1.
Различия в строении растительных и животных клеток

п/п Растительные клетки Животные клетки
1. Имеют упрочненную клеточную оболочку за счет процессов одревеснения, опробковения, минерализации. Клеточная оболочка содержит целлюлозу У большинства животных клеток клеточная оболочка состоит из мембран. Исключение составляют клетки покровных тканей. В оболочках клеток отсутствует целлюлоза, может содержаться хитин
2. Содержат пластиды Пластиды отсутствуют
3. В клетках содержатся твердые включения нерастворимых соединений, являющиеся или запасными веществами или продуктами выделения Твердые вещества в виде включений отсутствуют
4. Имеют вакуоли Вакуоли практически отсутствуют
5. Обязательное наличие лизосом Лизосомы практически отсутствуют
Причины различия в строении растительных и животных клеток таковы.
У растений отсутствует специальная опорная система, поэтому механическая прочность растительных организмов определяется совокупностью взаимодействия всех клеток, образующих растение. У животных существует особая опорная система в виде либо внутреннего скелета, либо в виде внешнего скелета (поэтому для животных клеток нет необходимости в особой прочности, кроме покровных клеток).
Растения - фотоавтотрофы, поэтому для их нормального функционирования необходимо наличие особых органоидов
хлоропластов и их разновидностей (лейкопластов и хлоропластов). Животные -гетеротрофы, что обусловливает отсутствие в их клетках пластид.
У растений отсутствует особая система выделения, поэтому ее роль выполняют нерастворимые соединения, связывающие вредные для растений вещества. У животных имеется специальная выделительная система, поэтому наличие включений в виде твердых веществ, удаляющих из сферы обмена вредные продукты жизнедеятельности, не является необходимым.
Животные запасают вещества в виде жира в определенных тканях, а растения в виде углеводов, среди которых наиболее распространенным является крахмал. Поэтому в клет-
"2 Е. И. Тупикин33
ках растений содержится включения в форме различных зерен крахмала.
Вакуоли растительных клеток являются резервуаром для клеточного сока и формой накопления питательных веществ (для некоторых растений); однако такая форма накопления питательных веществ мало эффективна и встречается относительно редко (например, у растений семейства Лилейные). Появление вакуолей в клетках растений связано с приспособлением к распространению семян растения привлекают животных к себе плодами, поедая которые животные способствуют распространению растений на большие территории. Кроме того для многих растений вакуоли являются способом запасания воды в организме (для суккулентов, например, для молодила, очитка и др.).
Наличие лизосом в клетках растений связано с осуществлением процессов дифференциации клеток: лизосомы разрушают содержимое живых клеток, способствуя формированию ксилемы (ткани, которая проводит водные растворы солей); для животных организмов такая необходимость отсутствует, поэтому в их клетках лизосом практически нет.
Задания для самостоятельной работы
Дополните фразу: «Структурной единицей клеточных форм жизни является ...»1 балл
Назовите два органоида клетки, которые есть в растительной клетке и нет в животной клетке.2 балла
Назовите две главные функции клеточной оболочки.
Охарактеризуйте роль в клетке: а) митохондрий; б) рибосом;
в)клеточного центра; г) аппарата Гольджи; д) ядра; е) эндоплазмати- ческой сети; ж) лизосом; з) гиалоплазмы.
Охарактеризуйте строение и функции цитоплазмы и ее составных частей - гиалоплазмы, гранулированной и агранулярной эндоп- лазматической сети.
Перечислите известные Вам органоиды движения клетки и укажите, для каких клеток характерны подобные органоиды.
Охарактеризуйте различные типы хромосом и назовите основные функции этих органоидов.
Кратко охарактеризуйте различные виды включении в клетках и раскройте их биолого-экологическую роль.
Кратко охарактеризуйте известные Вам виды пластид, раскройте их биолого-экологическую роль.
Назовите основные различия растительных и животных Kie- ток и объясните, почему в процессе эволюционного развития возникли эти различия.
Глава 2. ОБЗОР ВОПРОСОВ УЧЕНИЯ О РАЗМНОЖЕНИИ, РАЗВИТИИ ОРГАНИЗМОВ, ОСНОВ ГЕНЕТИКИ И СЕЛЕКЦИИ
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПРОЦЕССОВ ДЕЛЕНИЯ КЛЕТОК, ИХ КЛАССИФИКАЦИЯ.
МИТОЗ И ЕГО БИОЛОГИЧЕСКАЯ РОЛЬ
Индивидуальное развитие (онтогенез) любого организма начинается с одной клетки. Эти клетки подвергается делению, что для одноклеточных организмов равнозначно размножению, а для многоклеточных - формированию нового организма. Поэтому процессы деления клеток имеют большое значение в жизни любых организмов.
По характеру протекания процессов деления клеток различают прямое деление (амитоз) и непрямое деление (митоз). При амитозе и митозе дочерние клетки получают диплоидный набор хромосом и количество ядерного вещества составляет «2п». В результате вышеназванных видов деления образуются соматические клетки тела. При образовании спор (у растений) и гамет (у животных) происходит непрямое деление с уменьшением числа хромосом в два раза. Этот вид деления клеток называют мейозом. В данном параграфе будут рассмотрены амитоз и митоз.
2.1.1. Краткая характеристика амитоза
Деление, при котором строение делящейся клетки практически не претерпевает существенных изменений, называется амитозом или прямымделением.
В процессе амитоза клетка и ядро удлиняются, образуется перевязка и в конечном результате из одной родительской клетки возникают две дочерних. Амитотически делятся клетки амебы и других простейших одноклеточных организмов.
Недостатком амитоза является то, что возможно неравномерное распределение ядерного вещества между дочерними клетками, что может способствовать вырождению данного вида. Этот тип деления встречается довольно редко, а у высокоорганизованных организмов не встречается совсем.
Общая характеристика митоза
Деление клеток, при котором их строение подвергается существенным изменениям, возникновением новых структур и реализа-
35
цией строго определенных стадий, называется непрямым делением или митозом.
При митозе дочерние клетки получают диплоидный набор хромосом и такое же количество ядерного вещества, которое характерно для нормально функционирующей соматической родительской клетки.
В
6

Митоз осуществляется при размножении соматических (клеток тела) клеток, например, в мерисистемах (тканях роста) растений, или в активных зонах деления у животных (в кроветворных органах, в коже ит.д.). Для животных организмов состояние деления характерно в молодом возрасте, но оно может осуществляться и в зрелом возрасте в соответствующих органах (кожа, органы кроветворения и др.).

Рис. 3. Схема митоза:
А. Б - интерфаза; В, Г - профаза; Д - метафаза;
Е - анафаза; Ж, 3 - телофаза.
1 - центромера, 2 — ядрышко, 3 - центриоль, 4 - хромосома, 5 - ядерная оболочка, 6 - веретено.


Митоз представляет собой последовательность строго определенных процессов, которые протекают по стадиям Схема митоза изображена на рис. 3. Как видно из этого рис., митоз состоит из четырех фаз: профазы, метафазы, анафазы и телофазы. Общая длительность митоза составляет 2-8 часов. Ниже рассматриваются отдельные фазы митоза.'
Профаза (первая фаза митоза) - по времени самая длительная. Во время профазы в ядре появляются хромосомы (за счет спирализации молекул ДНК). Ядрышко растворяется. Четко проявляются все хромосомы. Центриоли клеточного центра расходятся к разным полюсам клетки и между центриолями формируется «веретено деления». Ядерная оболочка растворяется и хромосомы попадают в цитоплазму. Профаза завершается.
Следовательно в результате профазы формируется «веретено деления», состоящее из двух центриолей, находящихся в разных полюсах клетки и связанных между собой двумя типами нитей - опорными и тянущими. В цитоплазме содержатся хромосомы (диплоидный набор). Каждая хромосома содержит двойное (по отношению к норме) количество ядерного вещества и имеет перетяжку вдоль большой оси симметрии.
Метафаза (вторая фаза деления). Иногда эту фазу называют «фаза звезды» потому, что при виде сверху хромосомы образуют некоторое подобие звезды. Во время метафазы хромосомы выражены в наибольшей степени.
В метафазе хромосомы перемещаются в центр клетки и прикрепляются центромерами к тянущим нитям веретена, что приводит к возникновению строго упорядоченной структуры расположения хромосом в клетке. После прикрепления к тянущей нити, каждая хроматиновая нить разделяется на две части, за счет чего каждая хромосома напоминает как бы слепленные в районе центромеры хромосомы. В конце метафазы центромера разделяется вдоль (параллельно хроматиновым нитям), возникает тетрапло- иднос количество хромосом. На этом метафаза завершается.
Итак, в конце метафазы возникает тетраплоидное количество хромосом (4п), половина из которых прикреплена к нитям, тянущим эти хромосомы к одному полюсу, а другую половину - к другому полюсу./""
Анафаза (третья фаза, следует за метафазой). При анафазе (начальный период) тянущие нити веретена сокращаются и за счет этого хромосомы расходятся к разным полюсам делящейся клетки. Каждая из хромосом характеризуется нормальным количеством ядерного вещества.
К концу анафазы хромосомы концентрируются у полюсов клетки, а на опорных нитях веретена в центре клетки (на «экваторе») возникают утолщения. На этом анафаза завершается.
Тслофаза (завершающая стадия митоза). Во время телофа- зы происходят следующие изменения: возникшие в конце анафазы утолщения на опорных нитях продолжают утолщаться и сливаются, образуя первичную мембрану, отделяющую одну дочернюю клетку от другой.
Возникают две клетки, содержащие диплоидный набор хромосом (2п). На месте первичной мембраны возникает перетяжка между клетками, которая углубляется, и к концу телофазы одна клетка отделяется от другой.
Одновременно с формированием клеточных оболочек и разделением исходной (материнской) клетки на две дочерних, происходит окончательное формирование молодых дочерних клеток. Хромосомы мигрируют в центр новых клеток, тесно сближаются, молекулы ДНК деспирализуются и хромосомы как отдельные образования исчезают. Вокруг ядерного вещества формируется ядерная оболочка, возникает ядрышко, т.е. происходит формирование ядра.
В это же время формируется и новый клеточный центр, то есть из одной центриоли образуется две (за счет деления), между возникшими центриолями появляются тянущие опорные нити. Тело- фаза на этом завершается, а вновь возникшие клетки вступают в свой цикл развития, который зависит от местонахождения клеток и их будущей роли.
Путей развития дочерних клеток несколько. Один из них состоит в том, что вновь возникшие клетки специализируются на выполнению конкретных функций, например, становится форменными элементами крови. Пусть, часть из этих клеток становятся эритроцитами (красными кровяными тельцами). Такие клетки растут, достигая определенного размера, затем они теряют ядро и заполняются дыхательным пигментом (гемоглобином) и становятся зрелыми, способными к выполнению своих функций. Для эритроцитов - это способность реализации газообмена между тканями и органами дыхания, осуществляя перенос молекулярного кислорода (О,) из органов дыхания к тканям и углекислый газ из тканей к органам дыхания. Молодые эритроциты попадают в кровяное русло, где функционируют 2-3 месяца, а затем гибнут.
Вторым путем развития дочерних клеток тела является вступление их в митотический цикл.
Митотический цикл - это временной отрезок существования клетки от одного деления до другого, включающий в себя митоз (время деления, при котором из родительской клетки появляются

Рис. 4. Митотический цикл:
М - митоз; П - профаза; Мф - мстафаза; А - анафаза; Т - телофаза;
G,— пресинтетический период; S - синтетический периол;
G, - постсинтстический период.
две дочерних) и интерфазу (время, в течение которого возникшие клетки становятся способными к новому делению).
Следовательно, митотический цикл состоит из двух временных пластов: времени митоза и времени интерфазы. Интерфаза по времени занимает 24/25 от всего митотического цикла и подразделяется на три периода. Схематически митотический цикл изображен на рис. 4. Ниже кратко охарактеризованы периоды интерфазы.
Пресинтетический период (G,).
Он начинается сразу после полного завершения телофазы и состаляет примерно половину времени от интерфазы. В этот период на деспирализованных хромосомах (деспирализованных молекулах ДНК) происходит синтез РНК всех видов. В ядрышках образуются зародыши рибосом, f
В митохондриях интенсивно синтезируется АТФ, то есть в клетке накапливается энергия в «удобной» для организма форме (она может в дальнейшем легко использоваться в процессах синтеза нужных организму веществ).
Одновременно протекает интенсивный синтез молекул белка. Все эти процессы подготавливают синтетический период, в котором происходит синтез ДНК.
Синтетический пириод (S).
Данная стадия интерфазы характерна тем, что в это время синтезируется ДНК (то есть происходит редупликация или репликация). Под влиянием ферментов двойные цепи ДНК превращаются в одинарные и на них по принципу комплсментарности (взаимодополнения) возникают новые двойные цепи ДНК. В конечном счете, в конце синтетического периода в клетке возникает гетраилоидное количество ДНК (4с), но сохраняется диплоидный набор хромосом (2п). После того, как в клетках возникает тетраплоидное количество вещества синтетический период завершается и клетка вступает в последний период интерфазы - постсинтетический.
Постсинтетический период (G,).
Этот период является завершающим этапом интерфазы. Он относительно короток во времени. В течение данного периода происходит дополнительный синтез белков и АТФ. Клетки достигают предельных размеров, в них окончательно формируются все структуры. В конце посгсинтетического периода клетки готовы к новому делению.
Примечание: синтез веществ происходит во все периоды интерфазы. Однако выделение синтетического периода связано с тем, что существенным отличием этого периода является то, что в это время синтезируется ДНК, ее в клетке становится вдвое больше нормы и это требует протекания нового деления.
Митотический цикл в виде формулы можно изобразить так:
Ц = М + И (2.1) или Ц = М + G, + S + G, (2.2),
где: Ц - время митотического цикла; И - время интерфазы; G, — пресинтегический период (время); S - время синтетического периода; G2- время посгсинтетического периода.
Задания для самостоятельной работы
Закончите фразу: «Процесс, при котором из одной материнской к четки возникают две дочерние, называется ...»I балл
Дополните фразу: «Набор хромосом, характерный для соматических клеток, содержит 2п хромосом и 2с ядерного вещества, называется ...»1 балл
Дополните фразу: «Набор хромосом, характерный для гамет или спор, содержащий «с» ядерного вещества и «п» хромосом, называется ...»1 балл
40
Дополните фразу: «Клетки тела животного содержат . . хромосом и ... ядерного вещества».2 балла
Дополните фразу: «Потовые клетки и споры содержат хромосом ... или ... набор хромосом».2 балла
Назовите два вида деления клеток, при которых в дочерних клетках сохраняется диплоидный набор хромосом.
Кратко охарактеризуйте амитоз и объясните, почему митоз является более совершенной и биологически выгодной формой деления.
Назовите первую и третью фазы митоза.
Назовите вторую и четвертую фазы митоза.
Кратко охарактеризуйте: а) мстафазу, б) телофазу; в) профазу; г) анафазу митоза.
Распределите фазы митоза в порядке их протекания (ответ представьте последовательностью букв, например: б, г...):
а) анафаза, б) профаза; в) тслофаза; г) мстафаза.3 балла
Назовите периоды интерфазы.
Сформулируйте понятие «митотический цикл клетки» и назовите его главные составные части.
Кратко охарактеризуйте основные периоды интерфазы.
Укажите, в каких периодах интерфазы происходит синтез органических веществ и, в связи с этим, назовите главную особенность синтетического периода интерфазы.
Редукционное деление и его биологическая роль.
Гаметогенез и спорогенез
В параграфе 2.1. было показано, что по характеру получения дочерними клетками набора хромосом различают митотическое и мейотическое деление. Первый вид деления был описан ранее. В этом параграфе рассматривается мейотическое деление (мейоз).
Общая характеристика мейоза
Мсйозом (редукционным делением) называют такое непрямое деление клеток, при котором дочерние клетки получают гаплоидный (одинарный) набор хромосом.
Процесс уменьшения диплоидного (двойного) набора хромосом до одинарного (гаплоидного) называется редукцией числа хромосом, поэтому процесс непрямого деления клеток, сопровождающийся появлением гаплоидного набора хромосом у дочерних клеток, называется редукционным. Схема мейоза изображена на рис. 5.
Мсйоз состоит из двух последовательно протекающих мейо- тических делений, между которыми интерфаза практически от- сутствует.

Рис. 5. Схема мейоза
Показаны две пары гомологичных хромосом Цитокинез - деление цитоплазмы
Начинается мейоз с первого мейотического деления, которое как и при митозе, начинается с профазы (следует помнить, что исходные (родительские) клетки имеют диплоидный набор хромосом, нотетраплоидпое количество ядерного вещества). Профаза длится от нескольких часов до нескольких недель. За это
42
время двухроматидные хромосомы (каждая) спирализуются и выявляются в своей структуре. Гомологичные (парные) хромосомы сближаются и конъюгируют (переплетаются). При конъюгации двух гомологичных хромосом образуется единая структура, состоящая из четырех хроматид, называемая бивалентом.
Конъюгация гомологичных хромосом приводит к тому, что возникающие биваленты способствуют обновлению ядерного вещества у хромосом за счет кроссинговера.
Кроссинговер - обмен ядерным веществом у конъюгировавших гомологичных хромосом.
В ряде случаев кроссинговера при конъюгации не происходит и вновь возникшие хромосомы после конъюгации остаются неизменными. Кроссинговер имеет большое значение в передаче признаков родителей потомкам, так как в результате его протекания происходит перскомбинация генов, что может способствовать либо гибели организмов, либо лучшей их выживаемости в условиях среды обитания.
В остальном профаза-1 не отличается от таковой для обычного митоза, и ее результат тот же (см. характеристику профазы в 2.1). После профазы-1 клетка вступает в метафазу-1.
Метафаза-1 аналогична таковой для метафазы обычного митоза (см. 2.1), но имеет и свои особенности. В ней каждая бивалента прикрепляется к тянущим нитям веретена, разделяется на хромосомы и набор к концу метафазы остается диплоидным (в митозе он становился тетраплоидным). После завершения метафазы-1 клетка вступает в анафазу-1.
Анафаза-1 протекает аналогично анафазе в митозе, при этом к полюсам клетки, случайно распределяясь, расходятся гомологичные хромосомы. В конце анафазы-1 около полюсов клетки возникает гаплоидный набор хромосом (с диплоидным количеством ядерного вещества, так как каждая хромосома содержит две хроматидные нити). По числу хромосом это деление будет редукционным, так как число хромосом по сравнению с родительской клеткой уменьшилось вдвое, то есть произошла редукция числа хромосом, но не ядерного вещества. Наличие в клетке Двойного количества ядерного вещества является побудительной причиной для второго мейотического деления.
Телофаза-1 следует за анафазой-1 и существенно не отличается от телофазы митоза, но имеет свои специфические особенности. После возникновения первичной мембраны между клетками происходит восстановление клеточного центра, перетяжка отделяет одну клетку от другой. Но в отличие от митоза, Деспирализации хромосом не происходит, ядра не образуется. Длительность телофазы-1 невелика. Интерфаза между первым и вторым делением отсутствует. Сразу после телофазы-1 клетка вступает во второе мейотпческое деление (в него вступают одновременно обе клетки, возникшие в результате деления-1).
Второе мейогическое деление
Это деление начинается с профазы-2. Профаза-2 сильно отличается от профазы-1, так как у родительских клеток нет ядра, хромосомы четко выражены и спирализированы. Процессы этой фазы сводятся к тому, что центриоли клеточного центра расходятся к разным полюсам клеток и возникает веретено деления. Хромосомы концентрируются на экваторе клеток и далее наступает метафаза-2.
Метафаза-2 напоминает метафазу-1, то есть хромосомы прикрепляются к тянущим нитям веретена, между хроматидными нитями возникает пространство, центриоли делятся и в клетках возникает диплоидный набор хромосом (а был гаплоидный). Далее клетки вступают в анафазу-2.
Анафаза-2 протекает также, как и при митозе (см. 2.1). В результате анафазы-2 около каждого полюса двух родительских клеток возникает гаплоидное число хромосом и гаплоидное количество ядерного вещества, далее клетки вступают в телофазу-2.
Телофаза-2 протекает также, как и при митозе (см. 2.1).
В результате мейоза в целом возникает четыре дочерних клетки, обладающие гаплоидным набором хромосом (п) и гаплоидным количеством ядерного вещества (с). Эти клетки, в зависимости от процесса могут быть всеравноценными (например, сперматозоиды при сперматогенезе) либо различными (одна яйцеклетка и три сопутствующие клетки, которые затем редуцируются - при овогенезе). При мейозе образуются и споры растений (при споро- генезе).
Биологическая роль мейоза состоит в том, что он создает предпосылки для реализации полового процесса. В конечном счете мейоз или непосредственно (гаметогенез у животных) или опосредованно (спорогенез у растений) создает предпосылки к осуществлению полового процесса (слияния гамет), который приводит к обновлению наследственного (ядерного) вещества у потомства, что позволяет последнему легче приспособиться к условиям существования в среде обитания.
Общая характеристика гаметогенеза
Гаметогенез - это процесс образования половых клеток (гамет).
Гаметами называют половые клетки, при помощи которых реализуется половой процесс. По характеру гамет различают
44
два типа половых клеток: мужские половые клетки (сперматозоиды или спермин) и женские половые клетки (яйцеклетки).

Оплодотворение
Сперматозоиды являются мужскими половыми клетками, имеющими органоиды движения - жгутики (как правило - один). Спермин жгутиков не имеют и состоят только из головки. Сперматозоид образован жгутиком и головкой, которая состоит из ядра и слоя цитоплазмы. Главная биологическая функция сперматозоида и спермия - достичь яйцеклетки и слиться с ней. Поэтому мужские гаметы имеют короткий срок жизни и небольшой запас питательных веществ. Спермин характерны для растений
Рис. 6. Схема овогенеза и сперматогенеза:
X - зона РАЗМНОЖЕНИЯ; II - зона роста; III - ЗОНА СОЗРЕВАНИЯ
- первичные половые клетки; 2 - овоцит; 3 - яйцеклетка; 4 - направительные тельца; 5 - сперматоцит; 6 - сперматозоиды; 7 - знгота.
и приспособлены к пассивному перемещению в процессе оплодотворения.
Женские половые гаметы являются яйцеклетками. Это крупные неподвижные клетки, богатые запасом питательных веществ. Их главная биологическая функция обеспечить развитие зародыша после слияния с мужской гаметой.
Общая схема гаметогенеза изображена на рис. 6. Аналогично протекает и спорогенез у растений.
По характеру формирования гамет различают спермагенез и овогенез (оогенез).
Общая характеристика сперматогенеза
Сперматогенез - процесс формирования мужских половых клеток (мужских гамет, сперматозоидов).
У животных сперматогенез осуществляется в мужских половых железах - семенниках (яичках). Мужская половая железа имеет три зоны: 1) зона размножения клеток; 2) зона роста клеток; 3) зона созревания клеток.
В зоне размножения клетки митотически делятся и, в конечном итоге, образуютснерматогонии. Сперматогонии переходят в зону роста, растут до определенного размера и переходят в зону созревания.
В зоне созревания сперматогонии превращаются в сперма- тоциты 1-го порядка, которые способны к мейозу, что делает возможным образование (в будущем) мужских гамет. При образовании сперматозоидов, сперматоциты 1-го порядка подвергаются собственно сперматогенезу, то есть вступают в мейотическое деление. Они имеют диплоидный набор хромосом и тетраплоидное количество ядерного вещества. В результате первого мейотического деления из сперматоцитов 1-го порядка образуются сперматоциты 2-го порядка. Они имеют гаплоидный набор хромосом, но диплоидное количество ядерного вещества.
Сперматоциты 2-го порядка вступают во второе мейотическое деление и из них образуются по два сперматозоида (из двух сперматоцитов 1-го порядка образуется четыре сперматозоида). На этом сперматогенез завершается.
Итак, при сперматогенезе из одной исходной клетки (спер- матоцита 1 -го порядка) образуется четыре равноценных гаметы - сперматозоида, обладающих гаплоидным набором хромосом и гаплоидным количеством ядерного вещества.
Общая характеристика овогенеза (оогенза)
Овогенез (оогенез) - образование женских гамет (яйцеклеток).
Яйцеклетка - женская половая клетка, обладающая достаточно крупными размерами, содержащая большое количество питательных веществ, не способная к передвижению.
Овогенез реализуется в женских половых железах - в яичниках. В результате овогенеза из одной исходной клетки образуется одна женская гамета, обладающая гаплоидным набором хромосом и гаплоидным количеством ядерного вещества.
Основными клетками яичников, участвующими в овогенезе, являются оогонии - клетки с диплоидным набором хромосом, которые в дальнейшем способны образовывать ооциты. Из оого- ниев образуются ооциты 1 -го порядка. Эти ооциты имеют диплоидный набор хромосом и тетраплоидное количество ядерного вещества и способны к мейозу. Ооциты 1-го порядка представляют собой особое состояние клеток и отличаются от оогониев, так как последние способны к митозу, а первые - к мейозу.
Ооциты 1 -го порядка вступают в первое мейотическое деление, в результате которого образуются две неравноценные клетки - ооцит 2-го порядка (крупная клетка с гаплоидным набором хромосом, но диплоидным количеством ядерного вещества; в этой клетке сосредоточена практически вся масса исходной клетки - ооцита 1 -го порядка) и вторая клетка - первое полярное тельце (подобна ооциту 2-го порядка, за исключением массы тела, которая очень мала по сравнению с массой ооцита 2-го порядка).
Далее следует второе мейотическое деление. В его результате из ооцита 2-го порядка образуется одна яйцеклетка и второе полярное тельце, а из первого полярного тельца образуется два вторых полярных тельца.
Следовательно, при овогенезе из одной исходной клетки образуется только одна яйцеклетка.
Особенности сперматогенеза и овогенеза у растений
У растений при гаметогенезе мейотического деления не происходит, так как гаметы образуются в организмах полового поколения (в гаметофитах), клетки которого являются гаплоидными из-за того, что гаметофит развивается из спор. Споры образуются при спорогенезе, при котором осуществляется мейоз, поэтому споры обладают гаплоидным набором хромосом и гаплоидным колическвом ядерного вещества. Схема спорогенеза в целом напоминает сперматогенез, отличаясь от такового лишь тем, что в
результате спорогенеза образуются гаплоидные споры, а при сперматогенезе - гаплоидиые сперматозоиды.
Сперматогенез у растений происходит в антсридиях и не сопровождается мейозом. Овогенез у высших растений происходит в архегонинх (кроме покрытосеменных растений). Более подробно этот вопрос будет рассмотрен в разделе, посвященном развитию растений.
Задания для самостоятельной работы
Назовите два вида непрямого деления, отличающиеся друг от друга набором хромосом, которые получают дочерние клетки.
Сформулируйте понятия «митоз» и «мсйоз» и укажите различия в процессах их протекания.
Напишите в виде цепочки последовательность всех фаз мейоза до возникновения дочерних клеток.
Назовите стадию мейоза, в которой клетка содержит диплоидный набор хромосом, но тетраплоидное количество ядерного вещества.
Укажите, чем с точки зрения количества ядерного вещества отличается профаза митоза и профаза мейоза-2.
Укажите, какой набор хромосом и какое количество ядерного вещества содержится в клетках после: а) телофазы мейоза-1; б) телофазы мейоза-2; в) метафазы мейоза-2.
Охарактеризуйте биологическую роль мейоза.
Составьте схему овогенеза.
Составьте схему сперматогенеза.
Покажите отличие: а) спорогенеза от сперматогенеза; б) овогенеза от сперматогенеза; в) спорогенеза от овогенеза.
Размножение организмов, его биологическая роль.
Особенности размножения растений, животных, грибов
Способность организмов производить себе подобных особей, относящихся к данному виду, называется размножением.
В результате размножения родители передают потомкам наследственную информацию, обеспечивающую им способность выживать в конкретной среде обитания, а также давать потомство. При размножении создаются условия для возникновения изменений свойств организмов за счет обмена наследственными факторами, характерными для родителей. Размножение обеспечивает длительное существование во времени различных видов, эволюционные процессы и «бессмертность» жизни на Земле (с момента ее возникновения)
На Земле у организмов различают две принципиально отличающиеся друг от друга формы размножения: бесполое и
половое.2.3.1. Общая характеристика бесполого размножения
В осуществлении бесполого размножения участвует одна от- дечьная особь того или иного вида, при этом образования гамет не происходит, возникает идентичное по наследственным признакам потомство, если под влиянием внешних условий не происходит мутаций (изменений в строении генов или хромосом).
Потомство, возникающее в результате бесполого размножение от отдельной особи называется клоном. Различают несколько типов бесполого размножения, которые рассмотрены ниже.
Размножение делением, при котором не изменяется число хромосом или количество ядерного вещества по сравнению с родительской особью
Многие простейшие организмы размножаются простым делением, которое может быть амитотическим (например, корненожки) или митотическим (одноклеточные водоросли, инфузории и т.д.). В большинстве происходит деление, при котором образуются две дочерние клетки.
В природе бывает и такой принцип деления, при котором из одной родительской клетки образуется большое число дочерних. Такое деление называют множественным. Примером организмов, у которых осуществляется множественное деление является малярийный плазмодий (возбудитель малярии). Это деление происходит на определенной стадии развития (шизогонии), в время которой в материнской клетке ядро делится многократно, образуя до тысячи новых ядер, которые затем превращаются в клетки.
Почкование
Размножение почкованием сводится к тому, что на родительском организме возникает вырост («почка»), который через некоторое время отделяется отданного организма и из него развивается новый организм, совершенно подобный родительскому. Так размножаются кишечно-полостные, одноклеточные грибы (например, дрожжи) и т.д.
Размножение, при котором исходный родительский организм разделяется на несколько частей (две, три, четыре и т.д.), каждая из которых дает начало новому организму, называется фрагментацией. Так размножаются нитчатые водоросли, например спирогира. Встречается фрагментация и у животных, например у примитивных червей. К фрагментации тесно примыкает явление регенерации, когда из отдельных частей организма (при нарушении его целостности) возникают новые организмы. Регенерация как способ размножения, характерна для организмов с низким уровнем организации (кишечно-полостные, некоторые черви и т.д.). У высших организмов тоже возможна регенерация, но она не приводит к появлению новых организмов (например, восстановление хвоста у ящериц при его потере).
Вегетативное размножение
Размножение организма при помощи вегетативных органов называется вегетативным размножением. Вегетативное размножение характерно для высших растений. Растения могут размножаться при помощи стеблей, листьев и особых образований: корневищ, луковиц, клубней, корнеплодов и т.д. Способность растений к вегетативному размножению является важным отличием их от животных.
2.3.1.5. Размножение спорами или собственно бесполое размножение
Многие организмы размножаются особыми клетками -спорами: бактерии, грибы, растения. Для бактерий спора является «средством» для перенесения неблагоприятных условий жизни и способом расселения в среде обитания.
Для растений и грибов споры являются клетками, из которых формируется особое поколение организмов -гаметофи г. Для этих организмов споры-мелкие гаплоидные клетки, покрытые плотной оболочкой, устойчивые к воздействию внешних неблагоприятных факторов среды, дающие начало половому поколению данных организмов. Эти споры служат и для размножения, и для перенесения неблагоприятных условий жизни (кроме семенных растений), и для расселения организма в среде обитания. Споры высших растений и грибов образуются в результате спорообразования, которое сопровождается редукцией числа хромосом, то
50
сть споры образуются в результате мейотического дслеиия. Собственно бесполое размножение растений и грибов, при котором «оисходит строгое чередование бесполого (спорофит) и полового (гаметофит) поколений является специфической особенностью этих царств организмов и отличает их от организмов царства животных.
У некоторых водорослей образуются особые, подвижные спорь! (зооспоры), которые при определенных условиях могут выполнять функции гамет (например, у хламидомонады - одноклеточной зеленой водоросли).
Общая характеристика полового размножения
Размножение, при котором организм возникает при участии половых клеток - гамет, называется половым размножением.
При половом размножении осуществляется оплодотворение (кроме партеногенеза).
Оплодотворение-это процесс слияния женской половой клетки (яйцеклетки) с мужской половой клеткой (сперматозоидом или спермием).
При оплодотворении восстанавливается диплоидный набор хромосом, при этом возникает клетка-зигота, из которой в дальнейшем развивается новый организм.
Различают внешнее и внутреннее оплодотворение. Внешнее оплодотворение характерно для организмов, размножение которых осуществляется в водной среде (рыбы, амфибии и др.). У наземных животных оплодотворение происходит внутри тела матери (животные) или в соответствующем органе растения (цветок у покрытосеменных, шишки у голосеменных). Внутреннее оплодотворение позволяет организмам более широко распространяться по поверхности Земли и занимать большее число экологических ниш.
В половом размножении участвуют, как правило, два родительских организма - мужской и женский. Это осуществляется у раздельнополых организмов. Большинство животных являются раздельнополыми. Однако и среди животных существуют организмы, у которых имеются и женские и мужские половые органы. Такие организмы называются гермафродитами. Гермафродитами являются многие кишечнополостные, черви, некоторые моллюски. Однако и среди гермафродитов в половом процессе участвуют разные особи, одни из которых играют роЛь материнско- 10 организма, а другие - роль отцовского и только в редких слУчаях возможно самооплодотворение, ибо биологически оно Менее выгодно, чем перекрестное оплодотворение.
51
У растений разные гаметы образуются в разных органах (мужские - в сштеридиях. женские - в архегопиях). но эти органы могут содержаться на разных растениях (мужских и женских) - растения называют двудомными. У многих растений из отдела покрытосеменных цветки являются обоеполыми.
Биологическое значение полового размножения состоит в том, что у потомков значительно обновляется наследственный материал, у них появляется большая возможность приспособиться к среде обитания, чем у организмов, возникших при бесполом размножении, когда потомки практически не отличаются от родителей по своим наследственным признакам.
Задания для самостоятельной работы
Составьте определения понятий «размножение», «вегетативное размножение», «бесполое размножение», «половое размножение».
Назовите виды размножения, характерные для растений и грибов.
Назовите вид размножения, характерный для позвоночных животных.
Обоснуйте биологическую роль полового размножения.
Покажите общее и различие в размножении растений и высших животных.
Развитие организмов, его этапы, виды, типы. Общая характеристика развития животныхРазвитие организмов представляет собой процесс происходящих с организмами изменений в течение определенного времени.
Различают развитие отдельных конкретных особей и групп особей, объединенных в особые структуры - виды.
Индивидуальное развитие каждой отдельной особи начиная с момента образования зиготы и заканчивая смертью называется онтогенезом.
Историческое развитие вида называют филогенезом.
В данном параграфе рассматривается онтогенез и его особенности.
Онтогенез организмов, размножающихся вегетативным путем начинается с обособления группы клеток или отдельной части организма и превращения его в новый организм; у организмов с бесполым способом размножения - со споры, а у тех организмов, для которых характерно половое размножение или с зиготы, или
52
с яйцеклетки, способной к партеногенезу. Ниже рассматриваются особенности онтогенеза животных.
Индивидуальное развитие является непрерывным процессом, но оно состоит из разных периодов из-за сильных отличий в его протекании. Для животных вьщеляют два сильно отличающихся друг от друга периода - эмбриональный и постэмбриональный (для плацентарных животных (млекопитающих) эти периоды называются пренатальный (до рождения) ипостнатальный (после рождения); для упрощения используют название периодов, одинаковые для всех животных).
Общая характеристика эмбрионального развития многоклеточных высокоорганизованных животных
Эмбриональное развитие (эмбриогенез) начинается с образования зиготы и завершается выходом из яйцевых или зародышевых оболочек (при личиночном или неличиночном типах развитая), или рождением (при внутриутробном развитии).
Для высокоорганизованных животных эмбриональный период включает процессыдробления и образования бластулы, гаст- руляцию, стадию трех зародышевых листков и органогенез, при котором в завершающий период формируется молодой организм, способный к самостоятельному питанию как без помощи, так и с помощью родителей.
ДроблениеЭго процесс, при котором происходит большое число быстро сменяющих друг друга митотических делений зиготы, за счет чего возникает многоклеточный зародыш. Образующиеся клетки называются бластомерами, а возникающий в результате завершения процессов дробления полый внутри шар -бластулой. Бластула мала по размерам (почти такая же, как зигота). Образованию бластулы предшествует морула (многоклеточное образование, не имеющее bi 1утренней полости). Бластула, как и зигота, является обязательной стадией развития любого многоклеточного животного. После образования бластулы следует стадия гас- труляции.
Гаструляция
Процесс образования двухслойного зародыша (гаструлы).
Бластула, образованная одним слоем клеток за счет различных процессов (впячивания, миграции бластомеров и т.д.) превращается в двуслойный зародыш •- гаструл^. Внешний слой гаструлы называется эктодермой, а внутренний - энтодермой. На этом развитие кишечно-полостных практически заканчивайся, а более высокоорганизованные многоклеточные животные вступают в стадию образования зародыша, состоящего из трех зародышевых листков
Стадия дифференциации клеток и образования трех зародышевых листков
Клетки, образующие гаструлу на следующем этапе развития образуют между энтодермой и эктодермой новый слой клеток - мезодерму и зародыш становится трехслойным. Одновременно с этим процессом происходит дифференциация клеток, их специализация и формирование тканей, из которых в дальнейшем образуются отдельные органы, системы органов и организм как единое целое.
Установлено, что у разных видов с разным уровнем организации, одни и те же зародышевые листки дают начало одним и тем же тканям и органам. Так, из эктодермы образуется нервная система, органы чувств, эпителий кожи, волосы, ногти (когти), потовые, сальные и млечные железы, эмаль зубов, эпителий ротовой полости и прямой кишки.
Из мезодермы образуется опорно-двигательная система (хрящи, костная и мышечная ткани), соединительнотканый слой кожи, органов кровеносной, выделительной и половой систем организма.
Из энтодермы формируются кишечник, печень, поджелудочная железа, легкие.
После стадии трех зародышевых листков начинается стадия первичного органогенеза.
Общая характеристика органогенеза
После формирования трех зародышевых листков у зародыша начинают образовываться осевые органы: нервная трубка, хорда, кишечная трубка. Далее идет формирование отдельных органов других систем. В результате органогенеза формируется молодой организм, способный к существованию во внешней среде либо самостоятельно, либо с помощью родителей, то есть организм вступает в постэмбриональное развитие.
Постэмбриональное развитие животных
Постэмбриональное развитие начинается с рождения организма (для плацентарных и других живородящих организмов) или выхода из яйцевых оболочек.
Различают два типа постэмбрионального развития - прямой и непрямой (развитие с метаморфозом или превращением).
При прямом развитии из тела матери (или яйцевых оболочек) выходит организм небольших размеров, в котором заложены все основные органы, свойственные взрослому животному. Так раз-
54
виваются птицы, пресмыкающиеся, млекопитающие Постэмб- риональное развитие этих организмов по существу представляет собой рост, половое созревание, старение и смерть.
Развитие с метаморфозом сопровождается наличием нескольких стадий развития, при этом рожденный организм отличается от взрослого, иногда очень сильно. При развитии с метаморфозом различают две разновидности: развитие с полным метаморфозом и развитие с неполным метаморфозом. Развитие с метаморфозом характерно для амфибий (земноводных), членистоногих (особенно для насекомых) и других животных.
Развитие с полным метаморфозом характеризуется тем, что появившийся в результате эмбрионального развития организм сильно отличается от взрослой формы (так называемая личинка). Эта личинка проходит ряд стадий, в результате чего появляется взрослая особь.
Рассмотрим некоторые примеры развития организмов с полным метаморфозом. Ярким примером такого развития является развитие земноводных. Из яйца (оплодотворенпой икринки) появляется личинка-головастик. По многим чертам строения головастик напоминает рыб: у него имеются жаберные щели, жабры, боковая линия, двухкамерное сердце, один круг кровообращения и рыбообразная форма тела. В процессе развития происходит метаморфоз (превращение), состоящее в том, что хвост головастика рассасывается, появляются передние и задние конечности, исчезает боковая линия, жабры, жаберные щели, появляются легкие и второй круг кровообращения. В результате данного метаморфоза формируется маленькая лягушка, которая отличается от взрослой только размерами и неспособностью к размножению. При дальнейшем развитии этот организм растет, достигает половой зрелости, становится взрослой особью, развитие которой завершается смертью.
Другим примером развития с полным метаморфозом является развитие насекомых, например, бабочки-белянки. Из яйца появляется личинка в форме гусеницы. Э го oprai шзм червеобразной формы, который усиленно питается, растет, претерпевает несколько линек. По достижении определенного размера гусеница превращается в куколку, которая находится в коконе. Куколка не питается, а все превраща ше осуществляются за счет тех i штателъных веществ, которые накопила гусеница. После завершения всех превращений куколка становится половозрелой особью, которая приступает к размножению, откладывает яйца и никл развития повторяется.
Для некоторых организмов характерно постэмбриональное развитие с неполным превращением В этом случае из яйца появляется организм внешне похожий на взрослый, но у него не развиты некоторые жизненно важные органы. Примером таких организмов является саранча. Из яиц саранчи появляются маленькие насекомые, которые отличаются от взрослых особей неспособностью к полету из-за того, что у них не развиты крылья. Эти насекомые называются «пешая саранча». Пешая саранча усиленно питается, претерпевает несколько линек, у нее развиваются крылья и она (пешая саранча) превращается во взрослую особь. Как следует из описания, у таких организмов отсутствует стадия куколки.
Следует отметить, что у животных рост организма (одна из составных частей развития) ограничен определенным отрезком времени - животные растут только до достижения половой зрелости.
Задания для самостоятельной работы
Составьте определение понятия «развитие» и покажите его отличие от понятия «размножение».
Назовите два типа развития организмов.2 балла
Закончите фразу: «Индивидуальное развитие конкретного организма называется ...»„1 балл
Дополните фразу: «Историческое развитие данного вида организмов называется ...»I балл
Назовите два этапа развития в онтогенезе.2 балла
Назовите стадию развития, которую проходят все организмы, обладающие половым размножением.1 балл
Перечислите основные стадии эмбрионального развития.
Назовите три типа постэмбрионального развития животных.
Сформулируйте понятия «прямое развитие», «непрямое развитие с полным метаморфозом», «непрямое развитие с неполным метаморфозом».
Приведите примеры организмов для которых характерно:
а)прямое развитие; б) развитие с полным метаморфозом; в) развитие с неполным метаморфозом.
Охарактеризуйте цикл развития: а) саранчи; б) кошки домашней; в) бабочки-белянки; г) лягушки озерной.
Укажите особенности онтогенеза высших животных с позиций наличия у них чередования полового и бесполого поколений.
Особенности развития высших растений
К высшим растениям относятся отделы Мохообразные, Папоротникообразные, Голосеменные, Покрытосеменные и ряд других отделов, рассматриваемых в курсе ботаники.
Особенностью развития растений является четкое чередование полового и бесполого поколений. Это требует понимания и усвоения некоторых общих понятий.
Спорофит - растительный организм, который продуцирует споры, поэтому считается бесполым поколением. Клетки тела спорофита содержат диплоидный набор хромосом (2п), поэтому спорофит в большей степени приспособлен к изменениям в окружающей среде, чем гаметофит (см. ниже). На спорофите, в особых органах - спорангиях образуются споры. Споры - это особые клетки, обладающие гаплоидным набором хромосом (п), из которых развивается гаметофит. Споры у высших растений это не только и не столько способ к перенесению неблагоприятных условий среды, сколько способ бесполого размножения. Споры имеготгаплоидный набор хромосом потому, что их образованию предшествует мейоз (редукционное деление). Споры по своему
-характеру могут быть либо равноценными (из них развиваются физиологически равноценные особи растений), либо неравноценными. Из физиологически неравноценных спор вырастают мужские или женские гаметофиты, называемыезаростками.
Следует помнить, что спорофит развивается из зиготы, поэтому все клетки его тела (кроме спор) являются диплоидными.
Гаметофит - растительный организм, на котором образуются половые клетки (гаметы). Он развивается из споры, поэтому все клетки его тела имеют гаплоидный (п) набор хромосом, за счет чего при образовании гамет (гамегогенезе) не происходит мейоза. Гаметофит обладает высоким консерватизмом наследственности из-за гаплоидности клеток, поэтому менее приспособлен к изменениям условий среды.
Различают три типа гаметофитов.
Двуполый гаметофит, на котором формируются и антеридии, и архегонии. Антеридии - мужские половые органы, в них образуются сперматозоиды. Архегонии - женские половые органы-в них образуются яйцеклетки. Двуполый гаметофит является гермафродитным и возникает из физиологически равноценных спор.
Мужской гаметофит (мужской заросток) - продуцируеттоль- ко сперматозоиды. Этот гаметофит может быть многоклеточным растительным организмом^ которого формируются антеридии иэтотзаросток способен кавтономному существованию. Такой мужской заросток характерен для всех высших растений, кроме семенных. У голосеменных и покрытосеменных растений мужской заросток сильно редуцирован и состоит из трех или четырех
57

Рис. 7. Общая схема цикла развития растений
клеток, которые в виде пыльцы переносятся от одного растения к другому (например, у покрытосеменных растений мужской заросток в конечном счете состоит из вегетативной клетки и двух спермиев).
Женский гаметофит (женский заросток) - продуцирует яйцеклетки. Различают многоклеточные женские заростки, живущие автономно; у них имеются архегонии, где образуются яйцеклетки. Такие гаметофиты характерны для папоротников, хвощей, плаунов. Существуют и женские гаметофиты, являющиеся многоклеточными, но число клеток, их образующих, невелико. Эти гаметофиты ведут паразитический образ жизни на спорофитах. Такие гаметофиты характерны для семенных растений. Наибольшая редукция (уменьшение) гаметофита характерна для покрытосеменных расгашй (гаметофит образован 7-8 клетками, ар- хегониев не образуется, в состав этих клеток входит и яйцеклетка). Общая схема цикла развития растений изображена на рис. 7.
Развитие расте! шй отдела Мохообразные рассмотрим на примере Кукушкина льна. Взрослое растение является гамегофи- том- Оно развивается из споры, достигает высоты 20 см и состоит из стебля, листьев и ризоидов (корнеподобных образований). Мохообразные не имеют настоящих органов, характерных для

Рис. 8. Схема цикла развития Мохообразных
высших растений. На вершине стебля формируются репродуктивные органы. Мхи - двуполые организмы, поэтому у одних растений имеются архегонии, а у других -аитеридии.
В период влажной погоды (роса, дожди) сперматозоиды из антеридиев попадают в капельно-жидкую воду, достигают ар- хегониев, находят яйцеклетку и сливаются с ней. В результате оплодотворения образуется зигота. Зигота прорастает в архего- нии и превращается в спорофит.
Спорофит у мхов представляет собой стебелек (спорофор), заканчивающийся коробочкой (спорангием), закрытым крышечкой. В спорангии в спорогенной ткани формируются гаплоидные споры за счет мейоза. Когда споры созревают, крышечка отделяется от коробочки и споры через возникшие отверстия попадают в окружающую среду и под действием ветра рассеива-
59
ются в ней. Из споры в дальнейшем развивается взрослое растение -спорофит (цикл развития замыкается). Схематически цикл развития мхов показан на рис. 8.
Мхи являются равноспоровыми растениями, так как образуют физиологически и морфологически равноценные споры. Важно отметить, что у Мохообразных доминирующим (господствующим) поколением является гаметофит (гаплоидный организм), а спорофит - паразитом на гаметофите. Поэтому диплоидный спорофит не может оказывать существенного влияния на адаптацию организма к условиям среды. Это является причиной того, что мхи стали «слепой» ветвью эволюции в растительном мире. Мхи не дали более высокоорганизованных, чем сами, форм растений: из первичных Мохообразных возникли организмы того же уровня (то есть Мохообразные оказались не способными к ароморфозам - см. главу об эволюции).
Биолого-экологическая роль Мохообразных состоит в том, что они являются звеном в цепях питания (как продуценты), обогащают атмосферу молекулярным кислородом. Они участвуют в почвообразовательном процессе, торфообразовании. Из торфа в соответствующих условиях возможно образование бурых и других углей.
Общая характеристика развития растений отдела Папоротниковидных
Особенности развития растений отдела Папоротниковидных рассмотрим на примере папоротника орляка.
Взрослое растение этого вида является спорофитом и состоит из укороченного стебля, большого числа листьев и корней. Имеет корневище. В период созревания на нижней поверхности листа формируются сорусы - коричневые мешкообразные образования, в которых располагаются спорангии. В каждом сорусе содержится несколько спорангиев. Сорус покрыт внешней оболочкой -интрузием. В спорангиях формируются гаплоидные споры. При созревании спор интрузии раскрываются одновременно с раскрытием спорангиев и за счет разрыва кольца спорангия споры рассеиваются в окружающей среде.
Папоротники - равноспоровые растения (они образуют морфологически и физиологически равноценные споры).
Споры прорастают, образуя двуполый заросток - гаметофит. Это свободно живущее растение, имеющее вид листовой пластинки с одноклеточными ризоидами. При созревании на нижней поверхности заростка, ближе к ризоидам, формируются антеридии, а ближе к точке роста - архегонии. После созревания гамет при наличии
60
капельно-жидкой воды сперматозоиды достигают архегони я. подходят к яйцеклеткам, сливаются с ними и возпикаетзигога.

Рис. 9. Схема цикла развития растений отдела Папоротниковидные.
Зигота в архегонии прорастает, дает первый корень, ножку, стебель и лист. Далее развивается взрослый спорофит. Схема Цикла развития растения отдела Папоротниковидных изображена на рис. 9.
Папоротниковидные - это «ископаемые» растения, так как они сохранились с глубокой древности. Как правило, это травянистые формы и только в тропических лесах произрастают древовидные формы, по внешнему виду напоминающие пальмы. Растут папоротники под пологом леса. В настоящее время они находятся в состоянии биологического регресса (новых видов
61
практически не образуется, распространение их по поверхности Земли не ограничено).
Биолого-экологическая роль Папоротниковидных такая же как и у других растений. В деятельности человека папоротники могут использоваться в пищу, для изготовления лекарств, имеют эстетические значение.
Общая характеристика развития растений отдела Покрытосеменные
Покрытосеменные являются наиболее высокоорганизованными растениями на Земле. Они размножаются семенами (как и голосеменные растения), но в отличие от них, семена покрытосеменных дополнительно защищены покровами плода.
У покрытосеменных доминирующим поколением является спорофит, то есть взрослое растение продуцирует споры. Органом семенного размножения является цветок - видоизмененный побег, приспособленный к реализации размножения. Из цветка формируются плоды, содержащие семена Из семян развивается взрослое растение - спорофит.
На спорофите образуются цветы, которые могут быть обоеполыми или раздельнополыми - мужскими и женскими. Раздельнополые цветы могут находиться на одном растении (такие растения называют однодомными), на разных растениях (мужских или женских) - эти растения называют двудомными. Существуют и трехдомные растения - у них есть мужские, женские растения и организмы, у которых одновременно имеются и женские и мужские цветы.
Главным элементом мужского цветка является андроцей - совокупность тычинок (обозначается А). Андроцей может входить и в состав обоеполого цветка. Тычинка - видоизмененный лист, приспособленный к спороношснию.
Типичная тычинка образована пыльником и тычиночной нитью. Иногда тычиночная нить отсутствует. Наблюдаются случаи редукции пыльника, в этом случае возникает бесплодная тычинка -стаминодий.
Главная часть тычинки - пыльник, который является микро- спорангием - в нем образуются микроспоры (мужские споры). Образование микроспор сопровождается мейозом.
Спора представляет собой пыльцу, являюшуюся клеткой, покрытой двумя оболочками -экзиной (наружной) и интиной (внутренней). Между экзинон н интиной имеются воздушные полости, что имеет большое значение для ветроопьшяемых растений. Пыль-
62
ца у насекомоопыляемых растений имеет меньшие воздушные полости.
Микроспоры прорастают в пыльниках it превращаются в мужской заросток. Он состоит из вегетативной и генеративной клеток. Следовательно прорастание споры состоит в делении ее на две клетки (наиболее типичный случай). Генеративная клетка делится и образует два спермия, образование которых происходит или в пыльниках или на рыльце пестика при прорастании пыльцы (у разных покрытосеменных по разному). Следовательно, мужской заросток состоит или из двух, или из трех клеток.
Пыльца либо при помощи ветра, либо при помощи насекомых попадает на геницей - на рыльце пестика (этот процесс называют опылением).
Главным элементом женского цветка является геницей - совокупность пестиков, образованных из одного или нескольких плодолистиков.
Плодолистик - видоизмени шый лист, приспособленный для продуцирования макроспор, семян и плодов.
Геницей может входить как в состав женского, так и в состав обоеполого цветка. Он образован одним или несколькими пестиками. Пестик состоит из рыльца, столбика и завязи. Иногда столбик отсутствует, и рыльца называются сидячими.
Завязь содержит одну или несколько семяпочек. Семяпочка покрыта покровами (интегументами), покрывающими тело семя почки (нуцеллуса). Семяпочка имеет вход - макропиле. На стороне, противоположной микропиле, возникает бугорок, на котором образуется спорогенная ткань, дающая начало макроспоре. Макроспора образуется в результате мейоза, при этом из одной исходной клетки образуется одна макроспора (для большинства случаев). Вспомните, что при микроспорогенезе из одной исходной клетки образовывалось четыре микроспоры.
Макроспора в семяпочке прорастает в женский заросток (женский гаметофит). Он образуется в результате трех последовательных делений. В их результате образуется восемь клеток. Ядра Двух клеток сливаются (для большинства случаев) и возникает вторичная клетка зародышевого мешка, имеющая диплоидный набор хромосом. На этом формирование женского гаметофита завершается, и он представляет собой совокупность семи клеток (или восьми, если слияния ядер не произошло; оно произойдет позднее).
Клетки женского заростка распределяются так: ближе к мик- ропиле находится крупная клетка - яйцеклетка, окруженная двумя сопутствующими клетками (синергида.ми); напротив яйцек-
летки и клеток-синергнд находятся три клетки-антиподы, а в центре располагается или уже возникшая вторичная клетка зародышевого мешка или две клетки, из которых она возникнет при двойном оплодотворении.
Для дальнейшего развития необходимо опыление и прорастание пыльцы. Опыление - попадание пыльцы на рыльце пестика. Различают ветроопыление и насскомоопыление. Прорастание пыльцы начинается после опыления.
Пыльца, попав на рыльце пестика, под действием жидкости, выделяемой рыльцем пестика, прорастает, то есть, ее оболочка вытягивается, образует трубку, которая растет и достигает микропиле. Спермии скатываются в нижнюю часть пыльцевой трубки, последняя разрывается. Спермии проникают в женский гаметофит. Один из них сливается с яйцеклеткой и происходит собственно оплодотворение. Второй спермий сливается с вторичной клеткой зародышевого мешка (или происходит одновременное слияние спермия и двух центральных ядер). В результате вышеописанного, в заростке возникает зигота (диплоидная клетка, дающая начало новому организму) и триплоидная клетка зародышевого мешка, дающая начало эндосперму. Процесс слияния двух спермиев с яйцеклеткой и вторичной клеткой зародышевого мешка называется двойным оплодотворением.
Из зиготы развивается зародыш, а из оплодотворенной вторичной клетки зародышевого мешка - эндосперм, семядоли, которые все вместе образуют семя. Итак, семя состоит из зародыша, эндосперма, семядолей (одной или двух) и покровов. Семя находится внутри плода, что обеспечивает ему дополнительную защиту от вредных воздействий окружающей среды. Из семени развивается спорофит, то есть цикл развития завершается. Схема цикла развития покрытосеменных растений изображена на рис. 10. Как следует из описания, у покрытосеменных растений доминирующим поколением является спорофит, а редукция гаметофита достигает максимальной степени. Это сделало процесс размножения данных растений независимым от капельно-жидкой воды во внешней среде и позволило растениям отдела Покрытосеменные занять большое число экологических ниш.
Биологическая роль двойного оплодотворения состоит:
за счет двойного оплодотворения повышается сопротивляемость организма отрицательным воздействиям окружающей среды, так как признаки двух родителей получает не только зародыш, но и эндосперм.
двойное оплодотворение способствует максимальной экономии биологического материала (ресурсов организма), так как
Семя
iЗародыш
4Проросток
IВзрослое растение (спорофит) ..1.—
Цветок
С
L

ПЕСТИК
X|~СЕМЯЗАЧАТКИ (ВНУТРИ ПЕСТИКОВ)
| спорангий (внутри семязачатка)
МЕИОЗ
Т~
ЧЕТЫРЕ КРУПНЫЕ СПОРЫ
- I :ТЫЧИНКИ
1
ПЫЛЬЦЕВЫЕ МЕШКИ
1
СПОРАНГИЙ
4
МЕЙОЗ
много мелкихспор
ОДНА СПОРА развивается,
ТРИ ОТМИРАЮТ
IИЗ СПОРЫ ВНУТРИ СЕМЯЗАЧАТКА ОБРАЗУЕТСЯ ЖЕНКИЙ ЗАРОСТОК - ГАМЕТОФИТ (зародышевый мешок с 8 ядрами)
I
ВЗАРОДЫШЕВОМ МЕШКЕ ЯДРА СТАНОВЯТСЯ КЛЕТКАМИ, ГЛАВНЫЕ ИЗ НИХ- ЯЙЦЕКЛЕТКА (п) И ЦЕНТРАЛЬНАЯ КЛЕТКА (2п)
ВСЕ СПОРЫ РАЗВИВАЮТСЯ
' ~д
из споры образуется мужской заросток -ПЫЛЬЦЕВОЕ ЗЕРНО С ВЕГЕТАТИВНОЙ И ГЕНЕРАТИВНОЙ КЛЕТКАМИ -ГАМЕТОФИТ
ПЫЛЬЦА ПОПАДАЕТ НА РЫЛЬЦЕ ПЕСТИКА И ПРОРАСТАЕТ ВНУТРЬ
XИЗ ВЕГЕТАТИВНОЙ КЛЕТКИ ОБРАЗУЕТСЯ ПЫЛЬЦЕВАЯ ТРУБКА; ИЗ ГЕНЕРАТИВ- НОЙ - ДВА СПЕРМИЯ (п)
ДВА СПЕРМИЯ ПОПАДАЮТ В ЗАРОДЫШЕВОЙ МЕШОК
Происходит двойное оплодотворение: один спермий оплодотворяет яйцеклетку - образуется зигота (2п); второй спермин сливается с центральной клеткой - образуется триплоид- ная клетка (Зп). В результате двойного оплодотворения развиваются: из завязи - плод, из семязачатка - семя, из покрова семязачатка кожура семеня, из зиготы - зародыш семени (2п), из триплоидной клетки - энДосперм семени (3h|.
Рис. 10. Схема цикла развития растений отдела Покрытосеменные.
65
в случае отсутствия двойного оплодотворения развитие плода, семени и зародыша становится невозможным.
Велика биолого-экологическая роль растений отдела Покрытосеменные. Э го растения, находятся в состоянии биологического прогресса, поэтому они занимают большое место на поверхности Земли и продуцируют много органических веществ и молекулярного кислорода, необходимых для других организмов.
Для человека Покрытосеменные являются источником сырья для пищевой и других видов промышленности. Эти растения дают человеку и стол, и кров, обеспечивают его эстетические потребности.
Задания для самостоятельной работы
Дополните фразу: «Для развития растений, в отличие от животных, характерно чередование ... и ... поколений».2 балла
Дополните фразу: «Половое поколение растений называется ..., клетки его тела содержат ... набор хромосом и на этом организме развиваются4 балла
Дополните фразу: «Бесполое поколение растений называется ..., клетки его тела содержат ... набор хромосом и на этом организме развиваются...»3 балла
Дополните фразу: «Гаметофит развивается из ..., которая содержит ... набор хромосом, а спорофит - из ..., содержащий ... набор хромосом»4 балла
Дополните фразу: «Из споры у растений развивается ..., а из зиготы ...»2 балла
Дополните фразу: «У растений редукционное деление происходит у ..., при этом образуется ...; в гаметогенезе редукционное деление...»3 балла
Составьте схему цикла развития папоротников, назовите, какое (половое или бесполое) поколение является доминирующим.
Назовите группу организмов, у которых доминирует половое поколение, приведите название этого поколения.
Укажите, что является гаметофитом у покрытосеменных растений (два названия), а что спорофитом.
Составьте схему цикла развития покрытосеменных растений, укажите, какое поколение у них является доминирующим.
Основные понятия генетики
Генетика - раздел биологии, изучающий материальные основы наследственности и изменчивости и механизмы эволюции органического мира.
Родоначальником генетики считают Грегора Менделя, чешского монаха-ученого, предложившего гибридологический метод исследования наследственности, открывшего законы независимого наследования признаков. Эти законы носят имя Менделя. Они были переоткрыты в начале XX века, а объяснены - в средине века, после открытия и изучения нуклеиновых кислот, в том числе ДНК.
К важнейшим понятиям генетики относят наследственность, изменчивость, ген, геном, генотип, фенотип и разновидности генофонда.
Важнейшими свойствами организма являются наследственность и изменчивость.
Наследственность - это способность родителей передавать потомству определенные, строго характерные для данных организмов, признаки. Так, потомством растений не могут быть животные; из семян пшеницы не может развиться пальма и т.д.
Различают несколько видов наследственности.
Ядсрная наследственность, которая определяется геномом клеток, находящемся в ядре (о геноме см. ниже). Этот вид наследственности наиболее распространен и характерен для всех эукариот
Цитоплазматическая наследственность, определяемая геномом, находящемся в цитоплазме (в пластидах, митохондриях, клеточном центре и т.д.). Примером этой наследственности является пестролистность фиалки ночная красавица, определяемая геном пестролистное™, находящемся в цитоплазме яйцеклетки.
Роль наследственности состоит в том, что она; 1) обеспечивает существование данного вида в течение определенного исторического отрезка времени; 2) наследственность закрепляет те признаки организмов, которые возникли за счет изменчивости и оказались благоприятными для существования организма в данной среде.
Изменчивость - способность организмов проявлять признаки, отличающие эти организмы от других.
В природе нет двух совершенно одинаковых организмов. Даже близнецы, развившиеся из одного яйца, обладают признаками, отличающими их друг от друга. Различают несколько видов изменчивости.
Модификационная (определенная, групповая) изменчивость- как правило морфологическая изменчивость (изменение размеров организма в зависимости от условий существования, отдельных частей организма - листьев, цветов, стеблей и др.). Причину такой изменчивости установить достаточно просто (отсюда и название «определенная»),Так как условия воздействуют на организмы примерно одинаково, то у разных особей одного вида будут примерно одинаковые изменения (поэтому название «групповая»). Важно знать, что модификационная изменчивость не затрагивает наследственного вещества (генотипа), поэтому не наследуется и ее еще называет «ненаслсдствснной».
Мутационная (наследственная, неопределенная, индивидуальная) изменчивость связана с изменениями наследственного вещества. Установить причину такой изменчивости можно, но очень сложно, поэтому и название «неопределенная». Эта изменчивость затрагивает отдельный организм, даже отдельные его части, отсюда и название «индивидуальная». Мутационная изменчивость наследуется организмом, и если возникшее изменение благ оприятно для его выживания, то такое изменение закрепляется в потомстве, если нет - то носители возникших признаков гибнут.
Мутационная изменчивость неоднородна и имеет ряд разновидностей. 1) Хромосомная изменчивость - связана с изменением структуры хромосом. Одним из видов ее является комбина- тивпая изменчивость, возникающая за счет кроссинговера (см. мейоз). 2) Гсипам изменчивость - связана с нарушением в структуре гена.
Любая мутационная изменчивость связана с изменением генотипа, что в свою очередь, приводит к изменению фенотипа. Мутационная изменчивость связана с различными видами мутаций, среди которых выделяют:
Полиплоидию - кратное увеличение числа хромосом; наблюдается в основном у растений; ее можно вызвать искусственно, что широко применяется в селекции для преодоления барьеров при межвидовом скрещивании (так получили тритикале, пырейно-пшеничный гибрид и др.).
Соматические мутации - изменения, возникающие за счет различных видоизменений в хромосомах соматических клеток (это приводит к изменению только части организма); эти мутации не наследуются, так как не затрагивают хромосом гамет. Соматические мутации можно использовать в селекции организмов, размножающихся вегетативно (так был выведен сорт яблони Антоновка шестисотграммовая).
Роль изменчивости: 1) обеспечивает лучшую приспособляемость организма к условиям внешней среды; 2) создает предпосылки для реализации микроэволюции, так как генные мутации в половых клетках приводят к возникновению признаков, резко отличающих один организм от другого и если такие признаки
68
оказываются благоприятными для организма, они закрепляются в потомстве, накапливаются, что в конечном итоге приводит к появлению новых видов.
Ген - участок молекулы ДНК, ответственный за наличие и передачу конкретного признака организма.
Геном - совокупность всех генов в данном организме.
Генотип.
Различают генотип в широком и узком понимании смысла данного термина. В широком смысле генотип - совокупность всех генов, содержащихся в хромосомах и цитоплазме клетки данного организма, определяющих признаки организма и передающие их по наследству.
В генетических исследованиях часто используют понятие «генотип в узком смысле слова» - когда при характеристике организма говорят о генах, характеризующих один или несколько выделенных для исследования признаков (например, генотип гороха с зелеными семенами). В исследованиях прими гение генотипа в широком смысле слова практически невозможно, так как возникают затруднения с обработкой результатов эксперимента.
Генотип (в целом) для организмов данного вида практически одинаков - с некоторыми небольшими различиями, характеризующими индивидуальность данного конкретного организма.
Генофонд вида-это совокупность всех генов во всех особях, принадлежащих к данному виду.
Генофонд биоценоза - совокупность всех генов, принадлежащих всем организмам, образующим данный биоценоз (о биоценозе см. раздел по экологии).
Генофонд планеты совокупность всех генов всех особей всех видов, населяющих планету Земля.
Фенотип.
Фенотип, как и генотип, различают как в широком, так и в узком понимании этого термина.
Феиотип в широком смысле означает совокупность всех развивающихся в процессе жизни признаков и свойств организмов в конкретных условиях среды, формирующихся на основе генотипа под воздействием внешних условий срсды.
Исходя из фенотипа в целом, нельзя установить закономерностей наследования тех или иных признаков, так как их очень много и они тесно переплетаются между собой, поэтому необходимо выделение понятия фенотип в узком смысле слова.
Фепотип в узком смысле означает один или несколько конкретных признаков, характеризующих данный организм (число таких признаков не превышает трех -четырех). Так, горох может характеризоваться морщинистыми семенами зеленого цвета (здесь используются два признака). Каждый признак связан с материальным носителем (геном) данного свойства организма.
Существуют вариации, когда фенотип строго связан с данным генотипом, например, зеленый цвет семени гороха определяется только геном зеленого цвета семени. Встречаются и такие случаи, когда данный фенотип связан с разным генотипом, например желтый цвет семени гороха может определяться либо генами желтого цвета семени, либо совокупностью гена желтого и гена зеленого цвета семени, то есть одному фенотипу может соответствовать несколько генотипов (в узком понимании смысла этих терминов).
Задания для самостоятельной работы
Сформулируйте понятия «генетика», «ген», «наследственность», «изменчивость», «генотип», «фенотип», «генофонд вида», «фенотип в узком смысле», «генотип в узком смысле».
Назовите два вида наследственности и вещество, которое определяет наследственность.
Назовите два вида изменчивости, различающихся друг от друга по характеру изменения ядерного вещества (приведите все синонимические названия).
Назовите два вида мутационной изменчивости по характеру структур, ответственных за эти виды изменчивости.
Назовите два вида мутаций по характеру клеток тела, которые они затрагивают и укажите, какие из них наследуются организмом.
Покажите основные различия половых и соматических мутаций.
Сформулируйтепонятия «неопределенная изменчивость», «определенная изменчивость», «мутационная изменчивость», «модификационная изменчивость», «хромосомная изменчивость», «генная изменчивость».
Назовите фамилию основоположника генетики.
Охарактеризуйте роль изменчивости в жизни организмов.
Охарактеризуйте биолого-экологичеекую роль наследственности.
Общая характеристика методов исследования, применяемых в генетике. Роль генетики в деятельности человека
Закономерности наследования признаков организмами дают возможность управления этими процессами при проведении се
лекции, что способствует значительному развитию этой области
знаний.
В развитии генетики выделяют несколько этапов. 11срвый этап (1865-1903 гг.) характеризуется началом исследований и заложением основ генетики. Основоположник учения о закономерностях наследования Грегор Мендель предложил и широко использовал гибридологический метод исследования и впервые обнаружил законы независимого наследования признаков. Законы Менделя были переоткрыты дс Фризом, К. Корренсом и Э. Чер- маном. Иогансон впервые сформулировал понятие «популяция» и вместо понятия «наследственный фактор» ввел понятия «ген», «генотип», «фенотип». В то время материальная основа гена была неизвестна, что привело к недооценке генетики материалистами.
Второй этап развития генетики (1903- 40-е годы XX века) связан с изучением проблем генетики на клеточном уровне. Наибольшее значение имели работы Бовери, Сеттона и Вильсона, установившие взаимосвязь между законами Г. Менделя и распределением хромосом в процессе митоза и мейоза. Морган открыл закон «сцепленного наследования» и объяснил его с позиций клеточной теории. Был найден удобный объект генетических исследований - мушка дрозофилла. Н.И. Вавилов открыл закон гомологических рядов наследования.
С 40-х годов и по настоящее время длится третий этап развития генетики. На этом этапе генетические закономерности изучаются и объясняются на молекулярном уровне В этот период были открыты нуклеиновые кислоты, установлена их структура, выявлены материальные основы гена, как носителя наследственности, разработаны принципы генной инженерии и генетика стала научной основой селекции, в чем и состоит ее основная практическая значимость.
В генетике широко применяются следующие методы исследований.
1. Гибридологичсский метод исследований состоит в том, что берут организмы с резко различными признаками данного типа, например, растения с белыми и красными цветками, семенами, разными по форме или по цвету, животных с разной Длиной волосяного покрова или разным цветом шерсти (и т.д.). Эти организмы скрещивают и изучают характер наследования потомством разных признаков.
Различают моногнбридпос, дигибридное и полигибридное скрещивание (ди-, три-, тстра- и т.д. являются вариантами по- лигибридного скрещивания).
При моногибридном скрещивании берут организмы, отличающиеся признаками одного типа, например, скрещива-
ют растения с цветами разного цвета, или с семенами разной формы, или скрещивают комолых (безрогих) коз с рогатыми и т.д.
При дигибридном скрещивании берут организмы, обладающие разными признаками двух типов, например, скрещивают горох с гладкими и желтыми семенами с горохом, у которого семена зеленые и морщинистые, или скрещивают животных с длинной черной шерстью с животными, у которых короткая и белая шерсть и т.д.
Гибридологический метод генетических исследований применим и достаточно эффективен д ля организмов, дающих большое плодовитое потомство, которые часто вступают в процессы размножения (растения с коротким сроком развития, насекомые, мелкие грызуны и т.д.).
Генеалогический метод исследований в генетике состоит в изучении родословных линий в потомстве. Для животных это селекционные книги потомства, для людей - родовые книги аристократов, где указываются потомки различных колен, отмечаются важнейшие признаки, в том числе и заболевания.
Этот метод используется при изучении закономерностей наследования у людей и крупных животных, дающих немногочисленное потомство, имеющих большой период достижения половой зрелости.
Близнецовый метод генетических исследований связан с изучением влияния окружающей среды на организмы с очень близким генотипом (в широком понимании этого термина). Этот метод тесно связан с генеалогическим и применим для изучения особенностей наследования для тех же организмов, что и генеалогический метод.
Для понимания закономерностей наследования необходимо знание некоторых терминов. Ниже эти термины рассмотрены.
Важнейшим понятием генетики является ген, являющийся единицей наследственной информации и определяющий характер наследования и возможность развития признака (определение гена см. ДНК). В гаплоидном наборе хромосом (геном прокариот или половых клеток) имеется один ген, обусловливающий тот или иной признак. В соматических клетках содержится диплоидный набор хромосом, имеются гомологичные хромосомы и каждый вид (тип) признака определяется, как правило, двумя генами.
Разновидности одного вида признака, которые взаимоисключают друг друга, называются альтернативными (например, желтый и зеленый цвет семян, длинная и короткая шерсть).
Гены по характеру их расположения в хромосомах и признакам за развитие которых они отвечают, делятся на аллельные и
нсаллельные.
Аллельными называются гены, расположенные в одинаковых чокусах гомологичных хромосом, контролирующие развитие альтернативных признаков (например, гены гладкой и морщинистой поверхности семени гороха).
Неаллельные гены ведают разными, нсальтернативными i ipn- знаками, они могут располагаться как в одной, так и в разных хромосомах (например, гены желтой окраски семени и гладкой формы поверхности семени).
Аллельные гены по характеру воздействия друг на друга делятся на три вида: доминантные (подавляющие), рецессивные (подавляемые) и равноценные (равнодействующие, гены одинакового воздействия).
Доминантными называют такие аллельные гены, которые подавляют проявление другого альтернативного признака, за который отвечает другой аллельный ген (так, ген желтой окраски семени подавляет ген зеленой окраски семени и вновь возникшее потомство будет иметь семена желтого цвета). Эти гены обозначают заглавными буквами, например, А, В, С и т.д.
Рецессивными называют такие аллельные гены, действие которых не проявляется в присутствии других парных им ген соответствующего альтернативного признака (так, ген морщинистой формы семени гороха не проявляется в присутствии гена гладкой формы семени гороха, за счет чего у растений, получившихся после скрещивания растений с гладкой и морщинистой поверхностью семени все растения будут иметь семена с гладкой поверхностью). Эти гены обозначают маленькими буквами, например, а, с...
Генами равного воздействия называют такие аллельные гены, при воздействии которых друг на друга возникают промежуточные признаки (так, гены белой и красной окраски лепестков цветка фиалки «Ночная красавица» находясь в одном организме приводят к появлению растений с розовыми цветами). Их обозначают заглавными буквами и индексом, например, А, и А,; В, и В, и т.д.
Организмы, соматические клетки которых содержат одинаковые аллельные гены, называются гомозиготными (например, АА, вв, или ААВВ и т.д.).
Организмы, соматические клетки которых содержат разные аллельные гены, называются гетерозиготными (их обозначают да. Вв. АаВв).
Рецессивные признаки (признаки, за которые отвечают рецессивные гены) проявляются только в гомозиготных организмах, содержащих два одинаковых аллельных гена, ответственных за рецессивный признак.
Задания для самостоятельной работы
Назовите виды генов по их расположению в хромосомах.
Назовите разновидности аллельных генов по характеру их влияния друг на друга.
Приведите по одному примеру рецессивного и доминантного генов.
Назовите три группы методов исследования, применяемых в генетике.
Приведите по одному примеру организмов, к которым можно применять: а) гибридологический метод; б) близнецовый метод; в) генеалогический метод.
Назовите разновидности скрещивания по числу признаков, в нем используемых.
Дополните фразу: «Аллельные гены содержатся в ... данной пары, а неаллельные или в ... хромосоме, или в хромосомах ... пар.».
Сформулируйте понятия «альтернативные признаки», «гомозиготные организмы», «гетерозиготные организмы».
Кратко охарактеризуйте основные периоды развития генетики.
Кратко охарактеризуйте роль генетики в:
а)медицине; б) сельском хозяйстве.
Общая характеристика основных законов генетики
При рассмотрении основных законов генетики необходимо отметить, что они носят статистический характер, то есть эти законы можно обнаружить при изучении очень большого количества объектов. Так, изучив 10 особей данного вида, обнаружить тот или иной закон нельзя - слишком мало параллельных наблюдений. Чем больше параллельных наблюдений будет сделано, тем четче и рельефнее будет проявляться тот или иной генетический закон.
Обзор законов генетики, открытых Г. Менделем
Используя гибридологический метод исследования Г. Мендель открыл законы независимого наследования признаков. Эти законы были открыты на изучении закономерностей наследования у растений гороха, при этом применялось моногибридное и дигибридное скрещивание.
Первый закон Менделя - закон единообразия всех особей первого поколения для любого вида скрещивания (как моно- так и поли гибридного скрещивания): при любом скрещивании все особи первого поколения (FJ характеризуются одинаковым фенотипом по скрещиваемому признаку.
Этот фенотип определяется либо доминантным признаком, либо возникают промежуточные признаки, либо появляются новые признаки, как результат взаимодействия генов. Так, при скрещивании гороха с желтыми и зелеными семенами в первом поколении все растения имеют желтые семена (доминантно-рецессивный характер наследования). При скрещивании фиалки «Ночная красавица» с белыми и красным цветами все растения первого поколения имеют розовые цветы (промежуточный характер наследования).
Для скрещивания берут гомозиготные организмы (см. 2.7). Например, материнский организм имеет гены желтого цвета семени (обозначим А А), а отцовский-гены зеленого цвета семени (обозначим аа). Тогда гаметы матери (яйцеклетки) содержат по одному гену желтого цвета семени (А), и гаметы отца (спермии) - по одному гену зеленого цвета семени (а). При оплодотворении образуется гетерозигота, содержащая гены рассмотренных выше альтернативных признаков и она обозначается Аа. Так как в данном случае наблюдается доминантно-рецессивный характер наследования признаков, все особи первого поколения (F,) имеют семена желтого цвета, то есть характеризуются одинаковым фенотипом по данному признаку.
В случае равноценного характера взаимодействия генов наблюдается промежуточный характер наследования. В этом случае в F тоже возникают гетерозиготные организмы (обозначенные А,А2) с одинаковым фенотипом по конкретному признаку. Так при скрещивании фиалки «Ночная красавица» с белыми и красными цветами в F, все растения имеют розовые цветы.
Второй закон Менделя - закон расщепления признаков (закон моногибридиого скрещивания) - иногда его называют правилом расщепления признаков. Этот закон (правило) справедлив для моногибридиого скрещивания и проявляется при скрещивании разных особей, полученных при моногибридном скрещивании во втором поколении (F,).
При скрещивании особей первого поколения, полученного после моногибридиого скрещивания, у потомства наблюдается расщепление признаков в определенном количественном отношении, которое для доминантно-рецессивного наследования составляет 3:1 (соответственно), а для промежуточного наследования 1:2:1 (где 2 относится к особям с промежуточным признаком)- формулировка 2 закона Менделя.
Рассмотрим примеры.
Скрещивая растения гороха с гладкими семенами (F;, полученное после скрещивания растений с гладкими и морщинистыми семенами), получаем второе поколение (F,) при этом 3/4 потомства имеют гладкие семена, а 1/4 - морщинистые.
Это явление можно объяснить так. Растения первого поколения гетерозиготны (обозначим их Аа). Они дают два вида гамет (обозначим их А и а). Эти гаметы характерны и для отцовского, и для материнского организмов. При реализации процессов оплодотворения возможны 4 сочетания (в них на первом месте стоит ген, полученный от организма матери, его подчеркнем) АА, Аа, аА и аа. Сочетание А А соответствует гомозиготе по доминантному признаку (гладкие семена); сочетания Аа и аА соответствуют гетерозиготе (гладкие семена), а последнее сочетание аа гомозиготно по рецессивному признаку. Таким образом, во втором поколении возникают три разных генотипа по данному признаку и им соответствует только два фенотипа.
Скрещивая растения фиалки с розовыми цветами (Ft) получаем F,, в котором 1/4 часть потомства имеет белые цветы, 1/4 часть - красные, а половина потомства (2/4) - розовые цветы. Объяснение наблюдаемого явления такое же, как и для примера
но здесь наблюдаем разницу -трем генотипам по данному признаку (А, А,, А, А, и А2А,; А2А2) соответствуют три фенотипа (белый, розовый и красный цвет цветка).
Третий закон Менделя - закон полигибридпого скрещивания илизакон независимого расщепления признаков.
Этот закон проявляется во втором поколении при дигибридном и полигибридном (три-, тетра- и др.) скрещивании. Он гласит:
При скрещивании особей первого поколения, полученного при скрещивании по дигибридному (полигибридному) типу в потомстве (во втором поколении) происходит расщепление признаков (для доминантно-рецессивного характера наследования) в количественном отношении, выражаемом формулой (3+1)", где п = 2,3,4 и т.д.
Для цитологического объяснения удобно применять решетку Пиннета (см. рис. 11). Проанализируем сведения, приведенные на рис. 11. Сначала скрещивали растения вида горох обыкновенный с желтыми и гладкими семенами (геи желтого цвета семени обозначим А, а гладкой формы - В) с растениями, у которых были зеленые морщинистые семена (ген зеленого цвета семени обозначим а, ген морщинистой формы-в). Все полученные растения первого поколения гетерозиготны и имеют желтые гладкие семена (доминантно-рецессивное наследо-

Желтый Желтый Желтый Желтый
гладкий гладкии гладкий гладкий
ААВВ j ААВв 2 АаВВ ^ АаВв 4
Желтый Желтый Желтый Желтый
гладкий морщинистый гладкий морщинистый
ААВв 5 ААВВ 6 АаВв -j АаВВ g
Желтый Желтый Зеленый Зеленый
гладкий гладкий гладкий гладкий
АаВВ 9 АаВв JQ ааВВ и ааВв р
Желтый Желтый Зеленый Зеленый
гладкий морщинистый гладкий морщинистый
АаВв АаВВ J4 ааВв J5 аавв
АВ
Ав
Г,
аВ
Рис. 11. Наследование двух пар альтернативных признаков у гороха:
А - желтая окраска семян; а - зеленая окраска семян;
В - круглая форма семян; б - морщинистая форма семян.
9
ванне, при котором гены желтого цвета и гладкой поверхности семян доминируют над генами зеленого цвета и морщинистой формы). Назовите закон, проявившийся в данном случае.
После скрещивания рас тений первого поколения получили F,
второе поколение, у которых наблюдаем закон независимого расщепления признаков: 1/16 часть всех растений имеет зеленые морщинистые семена, 3/16 - зеленые и гладкие; 3/16 - желтые и
морщинистые, а остальные (9/16) - желтые и гладкие семена. Следовательно при дигибридном скрещивании наблюдается появление в F, четырех фенотипов (по данным признакам).
При дигибридном скрещивании каждое растение образует четыре вида гамет (см. рис. 11), а для двух родителей эти гаметы могут дать 16 сочетаний. В результате получается, что 1/16 часть поколения является гомозиготной по рецессивному и столько же
по доминантному, а все остальные особи гетерозиготны хотя бы по одному признаку; абсолютно гетерозиготных (по двум признакам) только 4/16 части поколения.
Подсчет показывает, что четырем фенотипам при дигибридном скрещивании соответствует9 фенотипов (сделайте этот подсчет самостоятельно).
Необходимо отметить, что 3 закон Менделя справедлив, если гены, ведающие данными признаками находятся в разных парах хромосом; так, ген окраски семени располагается в одной парс гомологических хромосом, а ген, определяющий форму семян - в другой паре хромосом.
Вероятно, существуют случаи, когда гены, ведающие теми или иными признаками содержатся в одной паре хромосом. Для таких вариаций законы Менделя (кроме первого), не применимы. Эти случаи подчиняются закону Моргана.
Закон Моргана — закон сцепленного наследования признаков
Ряд организмов имеет небольшое число хромосом, поэтому многие гены, определяющие различные группы альтернативных признаков, находятся в одной гомологичной паре хромосом, то есть являются сцепленными и передаются потомству вместе. Так, у мушки дрозофилы ген, определяющий длину крыльев и ген, определяющий цвет тела находятся в гомологичных хромосомах.
Дигибридное скрещивание, проведенное по данным признакам во втором поколении не даст независимого расщепления признаков, то есть не будет соответствовать третьему закону Менделя. Это явление обнаружил Морган и сформулировал его в форме закона сцепленного наследования:
При дигибридном скрещивании организмов, у которых гены находятся в одной паре гомологичных хромосом, во втором поколении наблюдается расщепление признаков не по третьему, а по второму закону Менделя.
Скрещивая мушек дрозофил с темным цветом тела и нормальными крыльями (доминирующие признаки) с мушками, имеющими укороченные крылья и серое тело (рецессивные признаки) было
78
получено гетерозиготное поколение (F ), имеющее темное тело и нормальные крылья.
При скрещивании особей первого поколения получили особен, у которых 1/4 часть поколения имела укороченные крылья и серое тело, а 1/3 части поколения - нормальные крылья и темное тело. Это объясняется тем. что гены окраски тела и длины крыльев располагаются в одной паре гомологических хромосом, то есть являются сцепленными. Однако, среди особей F, наблюдали и особей, имеющих темное тело и укороченные крылья и особей с серым телом и нормальными крыльями. Это объясняется кроссинговером (см.меиоз), при котором хромосомы в результате конъюгации и перекрещивания обмениваются участниками гомологических хромосом. Но эти явления носят случайный характер и не подчиняются математическим закономерностям.
Закон гомологических рядов наследственной изменчивости
Изучение закономерностей наследования мутационной (наследственной) изменчивости Н.И. Вавиловым, привело его к открытию закона, известного в науке под названием закона гомологических рядов наследственной изменчивости, который был сформулирован так:
Если виды и роды генотипически связаны друг с другом, единством происхождения, то они образуют ряды форм организмов, сходных по своим признакам, то есть гомологические ряды.
Так, пшеница, рожь, ячмень - это филогенетически близкие виды - роды класса однодольных покрытосеменных растений. Они являются злаками. В природе распространены остистые формы злаков, так как остистость является формой приспособления злаковых растений против поедания их животными. Для практических нужд человек вывел безостые формы, которые для хозяйственной деятельности более удобны, чем остистые. В процессе выведения безостых сортов этих злаков все эти три вида, принадлежащие к разным родам, прошли одинаковые этапы «искусственной эволюции», давая сходные промежуточные формы: остистые формы —> малоостнстые формы —> безостые формы. Эти формы характерны и для пшеницы, и для ржи, и для ячменя.
Гомологические ряды известны не только для злаков, но и для Других растений.
Анализирующее скрещивание
Как было показано выше, для выявления закономерностей наследования признаков необходимо первичному скрещиванию

подвергать гомозиготные особи. Однако фенотип по данному признаку не всегда является признаком гомозиготности данного организма, например горох с желтыми семенами может быть как гомозиготным (АА) по доминантному признаку, так и гетерозиготным (Аа). Поэтому необходим метод выявления гомозиготности, которым является типизирующее скрещивание.
Для анализирующего скрещивания используют организмы, обладающие рецессивным альтернативным признаком, и эти организмы скрещивают с организмами, гомозиготность которых необходимо установить. Если в первом поколении не происходит расщепления признаков, то данные организмы являются гомозиготными по доминантному признаку, если такое расщепление произойдет (в этом поколении появятся организмы, обладающие рецессивными признаками), то исследуемые организмы гетерозиготны.
Рассмотрим пример. Скрещиваем морских свинок с короткой шерстью (рецессивный признак) (аа - обозначение родительского организма, который дает гаметы а) со свинками с длинной шерстью (доминантный признак). В первом поколении получили потомство с длинной шерстью. Вывод-длинношерстные свинки являются гомозиготными (АА - обозначение родительского организма, который дает гаметы А), так как зигота первого поколения будет соответствовать обозначению Аа. Случай, когда длинношерстные свинки были гетерозиготными, охарактеризуйте самостоятельно. Ответьте также на вопрос: «Можно ли для анализирующего скрещивания использовать гомозиготные организмы, обладающие доминантными признаками и почему?Докажите свой ответ, используя цитологические представления».
Взаимодействие генов
При изучении закономерностей наследования признаков необходимо учитывать характер воздействия одних генов на другие. В рассмотренных выше разделах было показано, что аллельные гены оказывают определенное воздействие друг на друга, при котором наблюдается или доминантно-рецессивный храктер взаимодействия, или при воздействии аллельных генов друг на друга возникает новый признак, промежуточный между исходными признаками - при одинаковом воздействии генов друг на друга.
В генетических исследованиях было обнаружено, что взаимодействовать между собой могут и неаллельные гены и при их взаимодействии у организма возникают новые признаки, то есть возникает новый фенотип. Так, при скрещивании кур с розовид-
80
и ореховидным гребнями, получили первое потомство кур с Н поховидными гребнями. Скрещивание особей F, друг с другом
ивело к расщеплению признаков не по 2 закону Менделя (как это предполагалось, ведь внешне скрещивание было моиогиб- ридным), а по 3 закону - закону независимого расщепления признаков.
Было обнаружено, что 1/16 часть потомства имела простой гребень. 3/16 - розовидный, 3/16 - ореховидный, а остальные (9/16)-гороховидный гребень. Следовательно, розовидная и ореховидная формы гребня определяются не одним геном, а являются результатом взаимодействия двух неаллельных генов, так как характер расшепления признаков соответствует дигиб- ридному скрещиванию.
Множественное действие генов
Генетиками было установлено, что один ген может влиять либо на отдельный конкретный признак, либо оказывать влияние на несколько признаков, то есть иметь множественное действие. Так, у водосбора имеется ген окраски цветка, при этом ген красной окраски оказывает влияние на окраску листьев (у водосбора с красными цветами листья фиолетовые). Кроме того, этот ген оказывает влияние на длину стебля и массу семян - стебель у водосбора с красными цветами более длинный, а семена имеют большую массу, чем семена у водосбора с другим цветом цветка.
Мушка дрозофилла имеет ген, определяющий цвет глаз. Если У дрозофилы содержится ген, вызывающий отсутствие пигмента в глазе, то эти мушки имеют малую плодовитость, более короткий срок жизни и специфическую окраску внутренних органов.
Задания для самостоятельной работы
Назовите основные законы Менделя.
Составьте формулировки законов Менделя, закона Моргана и закона гомологических рядов наследственной изменчивости.
Укажите цвет шерсти кроликов первого поколения, которых получили скрещиванием белых и черных кроликов, при этом ген черного цвета шерсти является доминирующим.
Назовите число фенотипов, укажите, какие они, если скрещивали особей второго поколения, полученного после скрещивания комолых (безрогих) и рогатых овец, если ген комолости является Рецессивным.
Назовите число генотипов и фенотипов, укажите, какие они (используя буквенные обозначения А. а) у особей второго поколения после скрещивания гороха с желтыми и зелеными семенами, если ген желтого цвета семян является доминантным.
Назовите число генотипов и фенотипов, укажите, какие они (используйте буквенные обозначения Л, и Аг) у особей второго поколения после скрещивания фиалок с белыми и красными цветами, если наблюдается одинаковое воздействие генов друг на друга.
Укажите фенотип растений гороха в F, (первое поколение) после скрещивания растений с желтыми гладкими семенами и растений с зелеными морщинистыми семенами, назовите закон наследования, которому подчиняется данное явление.
Укажите, сколько и каких фенотипов, каких и в каких количественных отношениях проявятся во втором поколении при скрещивании морских свинок с черной короткой шерстью и свинок с белой длинной шерстью, если гены черной и короткой шерсти являются доминирующими.
Укажите, гомозиготным или гетерозиготным был организм, если при скрещивании гороха с гладкими семенами и гороха с морщинистыми семенами, получили растения и с гладкими, и с морщинистыми семенами.
Раскройте сущность анализирующего скрещивания и объясните, для чего использую этот вид скрещивания в генетических исследованиях.
Приведите примеры взаимодействия аллельных и неаллель ных генов.
Приведите примеры (два) множественного действия генов.
Покажите роль знаний закономерностей наследования признаков в практической деятельности человека.
Общая характеристика генетики пола и наследственных заболеваний, связанных с полом организма
В процессе исторического развития у организмов возник механизм регуляции появления особей разного пола (для раздельнополых организмов). У раздельнополых организмов в клетках существует особая пара хромосом, условно обозначаемая XV- которая отвечает за пол данного организма и эта пара хромосом называется «половыми хромосомами».
По характеру половых хромосом различают гомогаметный (XX) и гетерогаметный (XY) пол. У человека и ряда животных гетерогаметным является мужской пол (XY), а женский- гомога- метным (XX).
В природе существуют организмы, у которых нет Y-хромосо- _ к ним принадлежат насекомые. У насекомых особи мужско- МЬпола имеют одну Х-хромосому, поэтому она является непар- Г й а у женский особей содержится две Х-хромосомы (XX). у некоторых организмов, например некоторых видов бабочек, ужской пол гомогаметен (XX), а женский - гетерогаметен (XV). Для организмов с гетерогаметным мужским полом мужской ганизм образует (с точки зрения половых хромосом) два вида сперматозоидов (спермиев): сХ- и Y-хромосомами; если Y-xpo- мосома отсутствует, то одна из гамет не имеет половой хромосомы; для гомогаметного мужского пола обе гаметы будут содержать Х-хромосомы.
Для организмов с гомогамстным женским полом особи продуцируют яйцеклетки, содержащие только Х-хромосомы, а у гетерогаметных организмов яйцеклетки содержат иХ- и Y-xpo- мосомы.
Пол будущего организма закладывается уже в момент оплодотворения. Рассмотрим это на примере человека. Сперматозоиды человека несут иX- и Y-хромосомы, а яйцеклетки-только Х-хромосомы. Если яйцеклетка оплодотворяется сперматозоидом, содержащим Х-хромосому, то возникает зигота (XX), из которой разовьетсяженский организм. В случае слияния яйцеклетки со сперматозоидом, несущим Y-хромосому, образуется зигота (XY), из которой разовьется мужской организм.
Статистически количественное соотношение возникающих мужских и женских особей одинаково и соответствует отношению 1:1, но из-за некоторых биологических особенностей число организмов мужского пола закладывается несколько больше, чем организмов женского пола. К концу онтогенеза число особей женского пола становится больше, чем мужского, что объясняется большей выносливостью женского организма связанной с его биологической ролью - заботой о выживаемости потомства. Это справедливо для всех организмов, которые заботятся о потомстве
выкармливают его до определенного состояния зрелости, а эту роль выполняют (в большинстве своем) женские организмы.
Генетика пола имеет большое практическое значение, так как с половыми хромосомами связаны некоторые очень тяжелые наследственные заболевания.
Гены, ответственные за проявление некоторых признаков организма, находятся в половых хромосомах (сцеплены с полом) и наследуются иначе, чем признаки, за которые ответственны гены, находящиеся в неполовых хромосомах - гомогамет- иый пол не будет получать признаков, которые локализованы в ^-хромосомах.
Рассмотрим некоторые примеры наследственных заболеваний связанных с полом. Наиболее известными из них являются даль! тонизм и гемофилия. Гемофилия - тяжелое заболевание, при ко- тором кровь не свертывается и при нарушении целостности даже небольших кровеносных сосудов возможенжто«лы/ш>(смертель- ный) исход.
Ген, передающий организму несвертываемость крови, является рецессивным и локализован в Х-хромосоме (в Y-хромосоме он отсутствует). Если в организме матери естьХ-хромосома, несущая ген гемофилии, то это не означает, что этот женский организм будет страдать гемофилией, так как в другой Х-хромосоме имеется ген, подавляющий ген гемофилии (только тогда, когда обеХ-хромосомы будут содержать ген гемофилии, женский организм будет страдать таким заболеванием, что встречается крайне редко). Мать, у которой имеются и ген гемофилии и ген, подавляющий гемофилию, дает два вида яйцеклеток, одна из которых содержит ген гемофилии, а другая - нет. Поэтому половина сыновей такой матери будет страдать гемофилией. Возможность проявления гемофилии у дочерей возникает тогда, когда женщина, имеющая ген гемофилии вступит в брак с мужчиной, больным гемофилией, тогда часть дочерей от этого брака может заболеть гемофилией.
Аналогично передается дальтонизм (неразличение цвета). С полом сцеплены также чешуйчатостъ кожи, серповидная анемия, эпилепсия, астигматизм и некоторые другие заболевания. Знание об особенностях проявления таких заболеваний делает возможным осуществление профилактики таких заболеваний.
Задания для самостоятельной работы
Назовите два вида хромосом по характеру признаков, которые они несут.
Назовите наборы хромосом, соответствующие мужскому и женскому полу у человека.
Объясните, почему в последующих поколениях отношение числа особей мужского и женского пола составляет примерно 1:1.
Объясните, почему дальтонизм и гемофилия проявляются в основном только у мужчин, а не у женщин.
Охарактеризуйте значение знаний генетики пола в практической деятельности человека.
Основные понятия селекции. Обзор селекции растений
Основные понятия селекции
Селекция-раздел биологии (или сельскохозяйственная пака) изучающая и практически осуществляющая выведение по- ол домашних животных, новых сортов растений и штаммов
микроорганизмов
Селекция имеет три направления деятельности, связанных с селекцией растений, животных и микроорганизмов. Первые два направления зародились назаре человеческих цивилизаций, когда человек начал возделывать растения и приручил животных, а селекция микроорганизмов появилась в начале XX века, так как в это время получило большое развитие учение о строении клеток, генетика и т.д. Селекция микроорганизмов позволяет осуществлять и развивать новое направление человеческой деятельности -биотехнологию, позволяющую утилизировать то, что невозможно утилизировать другими способами.
Селекция имеет и другое понимание (в узком смысле). С этой точки зрения селекция - это отбор. Но такое понимание не отражает современного содержания сущности селекции. Кроме отбора в селекцию входят и гибридизация, и направленное воспитание, и использование влияния различных факторов на организм в целом и на отдельные его части.
Теоретической основой селекции являются генетика, молекулярная биология, биохимия, биофизика и другие науки, в том числе и биология, как комплекс биологических наук.
Предмет селекции - изучение и претворение на практике специфических закономерностей эволюции культурных растений, сельскохозяйственных животных и «искусственных» штаммов микроорганизмов.
Практическое значение селекции состоит в том, что на ее основе человек значительно повышает продуктивность сельскохозяйственных животных и растений, а также эффективность биотехнологических производств.
Методы, применяемые в селекции
В селекции широко используют искусственный отбор, гибридизацию и мутагенез.
Искусственный отбор
Отбор, проводимый человеком, состоящий в выбраковке осо- 0еи, не представляющих ценности для хозяйственной деятельно-
85
сти человека и оставление для потомства особей с ценными человека признаками, называется искусственным.
По наличию (отсутствию) цели различают сознательный (це. левой) и бессознательный отбор.
Бессознательным называют такой вид искусственного отбо. ра, при котором человек отбирая (селекционируя) особей для потомства, не ставит перед собой задачи изменить данный организм в каком-то направлении, а лишь учитывает определенные качества организма, необходимые ему для улучшения его хозяйственной деятельности.
Этот отбор применяют в повседневной хозяйственной деятельности при ведении домашнего хозяйства (например, в потомство отбирают кур с большей яйценоскостью).
Целевым или сознательным называют отбор, проводимый селекционерами, состоящий в том, что отбор осуществляется в соответствии с определенной, заранее поставленной целью, когда свойства организмов корректируются в определенном направлении.
Например, ставится задача повышения устойчивости данного организма к какому-то заболеванию. На этот организм оказывается серия воздействий, вызывается появление ряда признаков, среди которых отбирают те, которые в большей степени отвечают поставленной задаче.
И сознательный и целевой отбор может быть единичным, индивидуальным, массовым и методическим (систематическим).
Единичным называют отбор, проведенный однократно из данной группы особей (может быть и массовым).
Методическим называют отбор, проводимый в течение нескольких поколений с целью выведения форм организма, в наибольшей степени отвечающим нуждам человека.
Индивидуальным называют отбор на уровне конкретных особей данной породы животных или сортов растений (например, на конкретной делянке отбираются семена с конкретных растений).
Массовым называют отбор потомства большого числа особей одновременно (например, все семена всех растений данного сорта, произрастающих на конкретной делянке, поле и т.д.).
В селекции используют все виды отбора, но применение того или другого метода отбора зависит от конкретных обстоятельств, вида организма и т.д. Отбор сам по себе не даст результата, если у организмов не будет возникать каких-либо изменений. Изменениясамо по себе возникают медленно, стихийно и не всегда в нужных направлениях, поэтому селекционеры используют воздействия на организм, при которых такие изменения возникают.
2.Гибридизация
Метод гибридизации (скрещивании), применяемый в селекции, состоит в том, что получают потомство от особей, различающихся определенными признаками при этом полученное потомство отличается от исходных особей признаками, которые можно использовать в дальнейшей селекционной работе.
Скрещивание позволяет в некоторой степени нарушать консерватизм наследственности, что также способствует селекционной работе. Различают близкородственную, неродственную и отдаленную гибридизацию.
Близкородственной гибридизацией (инбридингом) называют скрещивание, в котором участвуют близкородственные организмы (братья, сестры, отец, дочь, мать, сын и т.д.).
Инбридинг используют для получения «чистых линий», в которых свойства, присущие данному сорту растений, породе животных выделяются в наиболее концентрированном виде. Подобное выделение признака связано с тем, что генотип родственных организмов близок, а скрещивание этих организмов способствует возникновению гомозиготных форм.
При инбридинге наблюдается инбредная депрессия снижение жизнеспособности и продуктивности организмов за счет близкородственной гибридизации.
Получение «чистых линий» находит широкое использование в селекции, так как позволяет выявить свойства организмов, важные для хозяйственной деятельности, а затем использовать полученные формы для дальнейшей селекционной работы (см. ниже, например, гетерозис).
Неродственной гибридизацией называют скрещивание особей данного вида, принадлежащих к разным семьям, например, скрещивание организмов разных популяций.
Отдаленная гибридизации - скрещивание организмов, принадлежащих не только к разным породам (сортам, штаммам), но даже и к разным видам.
Примером отдаленной гибридизации является скрещивание пырея и пшеницы, лошади и осла и т.д. Отдаленная гибридизация, когда осуществляют межвидовое скрещивание, представляет собой очень трудную задачу, но зная закономерности генетики и молекулярную биологию, эту задачу можно разрешить. Осуществление межвидовой гибридизации возможно за счет использования явления полиплоидии.
Полиплоидия - явление, при котором в клетке возникает набор хромосом, в кратное число раз больший, чем это характерно Д^я нормы. Так, для осуществления отдаленной гибридизации ПРИ мейозе создают условия, при которых в гаметах образуется нс гаплоидный, а диплоидный набор хромосом, в этом случае зигота будет тетраплоидной или иной (больший, чем диплоидный) набор хромосом.
Мутагенез
Источником материала для селекции является и мутагенез- явление возникновения наследственных изменений, возникших в результате воздействия на хромосомы и гены половых клеток химическими соединениями, излучениями и т.д.
В результате мутагенеза возможно появление признаков, которые являются полезными для хозяйственной деятельности человека. Эти признаки подвергаются отбору и закреплению у потомства.
Вышерассмотренные методы являются основными для современной селекции, но имеются и другие методы, которые в пособии не рассматриваются.
Следует отметить, что формы организмов, получаемые в результате селекции, отвечают требованиям хозяйственной деятельности человека. Для самого организма его свойства могут быть и вредными с точки зрения выживания в природной окружающей среде, поэтому за организмами, выведенными человеком необходим тщательный уход для обеспечения их выживаемости и реализации полезных свойств, необходимых человеку.
Общий обзор селекции растений
Предметом селекции растений является теоретическая разработка и практическое выведение новых сортов растений, а также усовершенствование старых сортов.
Селекция растений широко использует общие методы селекции, но имеет свои особенности по сравнению с селекцией животных и микроорганизмов.
В селекции растений большую роль играет разнообразие селекционного материала. Вопросам изучения разнообразия исходного материала посвящены труды Н.И. Вавилова и его последователей. Были исследованы центры происхождения современных растений, возделываемых человеком. Н.И. Вавилов выделил 8 таких центров, наиболее важными среди которых являются:
Китайский (восточно-азиатский) - здесь были выведены соя, некоторые сорта ячменя, лука, баклажан, груш, яблонь и других растений;
Среднеазиатский - родина пшеницы и зернобобовых культур-
Средиземноморский- родина многих овощей (капусты, петрушки, репы, лука репчатого и т.д.), кормовых культур;
Южно-американский - родина картофеля, подсолнечника.
яхиса. маниоки и других культурных растений, и др. центры.
В этих центрах и в настоящее время существуют предки со- пемснных культурных растений и их можно (и нужно) использовать в селекции растений. Были созданы фонды и коллекции семян исходных форм растений, которые использовались учеными- селекционерами для выведения новых сортов растений.
В селекции растений организмы можно условно разделить на две группы: одно- и двулетние травянистые формы и многолетние древесно-кустарниковые формы. К этим группам растений применимы разные методы селекции. Для первой хруппы более широко применим.шссовьгй отбор и в меньшей степени - индивидуальный, для второй группы более применим индивидуальный отбор.
В выведении новых сортов растений для близкородственного скрешивания используют самоопыление и получают чистые линии (этот метод применим для всех растений).
Получение «чистых линий» практикуют не только для собственно селекционной работы, но и для повышения урожайности растений, используя явление гетерозиса.
Гетерозис- резкое усиление продуктивности организмов первого поколения, полученного при скрещивании особей «чистых линий».
В селекции любых растений широко применяют явление полиплоидии для преодоления барьера нескрещиваемости при межвидовой гибридизации и повышения урожайности некоторых растений, например сахарной свеклы. Полиплоидия, помимо сахарной свеклы характерна для пшеницы, ржи, турнепса и др. растений.
Спецификой селекции растений является применение соматических мутаций, так как растения способны к вегетативному размножению. За счет применения соматических мутаций был выведен сорт яблок Антоновка полуторафунтовая (шестисотграммо- вая). Использование соматических мутаций возможно из-за широкого применения метода прививок, специфического метода, возможного для многолетних древесно-кусгарниковых форм, к которым относятся многие плодово-ягодные культуры.
Прививки и вегетативная гибридизация являются специфическими способами в селекции плодово-ягодных культур. Уче- ным-практиком, широко применявшим эти методы в селекции плодово-ягодных культур, был И.В. Мичурин. Он также использовал и метод управления доминированием признаков в форме ВозДействия на гибриды целенаправленным воспитанием, способствовавшим выработке и закреплению свойства, необходимого селекционеру. Последний метод применяется и в селекции Животных.
И в селекции, и в практическом возделывании культурны* растений, необходимо учитывать то, что сорт только тогда будет проявлять свои положительные свойства, когда растения выращиваются в соответствующих условиях и соблюдаются все условия рациональной агротехники. Нет сортов универсальных для любых территорий, поэтому при районировании того или иного сорта необходимо учитывать условия среды, характерные для данного региона.
Рассмотрим некоторые примеры сортов растений, выведен- ных учеными-селекционерами.
И. В. Мичуриным были выведены многие сорта плодово- ягодных культур, например Бельфлер-китайка (яблоки), Бере зимняя Мичурина и Ренет бергамотный (груши), гибрид черемухи и вишни и т.д. В своей селекционной работе он широко использовал все перечисленные методы селекции растений, кроме мутагенеза.
Н.В. Цицип (академик) вывел пырейно-пшеничный гибрид.
B.C. Пустовойт (академик) вывел несколько сортов высокомасличного подсолнечника; и т.д.
Задания для самостоятельной работы
Сформулируйте понятия «гибридизация», «искусственный отбор», «искусственный целевой отбор», «искусственный бессознательный отбор», «массовый отбор», «индивидуальный отбор», «единичный отбор», «методический отбор», «мутагенез», «отдаленная гибридизация», «близкородственная гибридизация», «инбридинг», «инбредная депрессия», «гетерозис».
Дополните фразу: «Теоретической основой селекции является ...»
Назовите два вида искусственного отбора по характеру постановки цели отбора.
Назовите виды отбора по массовости особей, для этого используемых.
Назовите известные Вам виды гибридизации.
Назовите виды искусственного отбора, применяемые в селекции растений.
Приведите два примера сортов культурных растений, выведенных человеком при использовании отдаленной гибридизации.
Охарактеризуйте роль селекции растений в решении продовольственной проблемы человечества.
Приведите по одному примеру работ двух известных Вам уче- ных-селекционеров.
Назовите фамилию ученого, который вывел несколько сортов высокомасличного подсолнечника
11. Обзор селекции животных и микроорганизмов
Особенности селекции животных
Селекция животных - это область пауки, изучающая наиболее оптимальные способы выведения пород домашних животных и улучшения существующих пород.
В селекции животных используют все методы селекции, но эти методы имеют свою специфику, связанную с отсутствием у домашних животных способности к бесполому и вегетативному размножению, а также с особенностями получения потомства - у домашних животных достаточно поздно наступает период половой зрелости и потомство относительно немногочисленно.
При выведении новых пород животных большее применение имеет индивидуальный отбор, так как за животными осуществляется более индивидуальный уход, чем за растениями (например, за стадом в 100 голов ухаживает до 10 человек, в то время как за полем, на котором произрастают сотни тысяч растений, ухаживает бригада в 5-8 человек).
Важное значение в селекции животных имеет применение гибридизации, при этом используют инбридинг, неродственное скрещивание и отдаленную гибридизацию.
Неродственное скрещивание представляет собой гибридизацию животных, принадлежащих к разным породам одного вида.
Такое скрещивание приводит к «расшатыванию» наследственности и получению организмов с новыми признаками, которые можно в дальнейшем использоватьдля выведения новой породы, или улучшения старой.
Инбридинг у животных применяется в целях, аналогичных инбридингу у растений, только в отличие от самоопыления растений здесь используют осеменение близкородственных организмов (матери, сестры, дочери и т.д.).
Отдаленная гибридизация проводится с целью получения животных с ценными эксплуатационными свойствами (так, скрещивают осла с лошадью, яка с туром). Полученные гибриды, как правило, потомства не дают.
Важную роль играет направленное воспитание, позволяющее развить и закрепить полезное для хозяйственной деятельности свойство животного.
Классическим примером селекции животных является выведение М.Ф. Ивановым белой украинской породы свиней. Эта ПоРода характеризуется высокой продуктивностью и хорошей приспособленностью к местным условиям. Для выведения этой породы использовали местную украинскую породу, хорошо
91
приспособленную к условиям существования в степях, но обладавшую малой продуктивностью и невысоким качеством мяса Другой породой была английская белая порода, характеризую! щаяся высокой продуктивностью, но отсутствием приспособленности к существованию в условиях Украины. Были использованы инбридинг, неродственное скрещивание, индивидуально-массовый отбор, воспитание условиями содержания. Длительная и кропотливая работа дала положительный результат - была выведена новая порода свиней-украинская белая свинья, сочетающая в себе качества обоих родительских пород в положительном для хозяйственной деятельности контексте - высокая продуктивность и хорошая приспособленность к местным условиям.
М.Ф. Ивановым с сотрудниками были проведены большие работы по отдаленной гибридизации, в результате которых были выведены архаромериносы (гибрид горного барана - архара и овцы-мериноса), зубробизоны и т.д.
2.11.2. Краткая характеристика особенностей селекции микроорганизмов
Предметом селекции микроорганизмов является выведение новых штаммов микроорганизмов.
Микроорганизмы значительно отличаются от других организмов, применяемых в хозяйственной деятельности человека, поэтому и селекция этих организмов имеет свои отличительные особенности.
Малые размеры микроорганизмов обусловливают применение только массового отбора (исключая индивидуальный).
Широкое применение находит мутагенез, так как микроорганизмы легко изменяются под действием различных воздействий (химических соединений, различных излучений).
Важнейшим методом селекции микроорганизмов является применение генной инженерии -при помощи специальных методов изменяют структуры генов, либо проводят работы «о пере- комбинации хромосом; выделяют ДНК, из которой получают рекомбинативную ДНК (полученную из двуз разных молекул).
Важно помнить, что работы по генной инженерии очень ответственны с этической точки зрения, результаты этой работы часто непредсказуемы, их необходимо проводить с предельной тщательностью и осторожностью и не допускать попадания продуктов деятельности генной инженерии в окружающую среду .Для ряда организмов (человека и высших животных) работы по генной инженерии недопустимы.
В селекции микроорганизмов, как правило, нельзя использовать скрещивание, так как осуществление этого приема микроорганизмами вызывает сложности, а целый ряд этих организмов размножаются бесполым способом.
Примером работ в област и селекции микроорганизмов являются труды СИ. Алиханяна с сотрудниками по выведению штаммов грибов, вырабатывающих пенициллин.
Важность работ в области селекции микроорганизмов связана с тем, что микроорганизмы являются основой для реализации многих биотехнологических производств. Биотехнологическими называются производства, в которых получаются сложные органические соединения в результате жизнедеятельности микроорганизмов.
Биотехнология лежит в основе производства гормонов, антибиотиков, энзимов (активных составных частей ферментов), витаминов, чистых белков, природных аминокислот и целого ряда продуктов питания (молочно-кислая промышленность, получение глюкозы, этанола, хлебопекарная промышленность, производство пива, уксуса и т.д.).
Задания для самостоятельной работы
Покажите отличия методов, применяемых в селекции животных от методов, используемых в селекции растений.
Покажите отличия методов, применяемых в селекции животных от методов, применяемых в селекции микроорганизмов.
Покажите отличия мет одов, применяемых в селекции микроорганизмом, от методов, используемых в селекции растений.
Приведите примеры работ в области:
а)селекции животных;
б)селекции микроорганизмов.
Кратко охарактеризуйте значение селекции животных и микроорганизмов в хозяйственной деятельности человека.
Глава 3. ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ ЭВОЛЮЦИОННОЙ ТЕОРИИ
Общая характеристика систематики растений и животных
Органический мир сложен и многообразен. Для того, чтобы понять его и ориентироваться в нем, человек создавал различные системы органического мира. Системы сначала были искус- ственными, так как строились на случайных признаках, не учитывающих глубинное родство организмов. И только после открытия эволюционной теории и выявления глубокого родства между различными, в том числе и далекими друг от друга организмами, стало возможным создание естественной системы органического мира.
Это очень сложное дело и естественная система пока полностью не создана, так как еще не достаточно сведений о тех или иных организмах, но основы такой системы созданы, а место того или иного вида в этой системе уточняется. Рассмотрим в общем виде основную структуру системы органического мира, созданную трудами большого количества ученых-биологов.
Весь органический мир по принципу наличия клетки в организме делится на две империи - империи Неклеточные и Клеточные.
Империя Неклеточные состоит из одного над царства, которое в свою очередь состоит из одного царства-Вирусы (см. гл. 1).
Империя Клеточные по наличию в клетках ядра делится на два надцарства - Прокариоты и Эукариоты.
Прокариоты состоят из Царства Прокариот, состоящего из двух отделов - отдел Бактерии и отдел Синезеленые водоросли.
Эукариоты образованы тремя царствами - Растения, Животные, Грибы (кратко признаки эти царств рассмотрены в гл. 1).
Система органического мира образована таксономическими единицами или таксонами.
Таксон - это группа организмов, объединенных определенными признаками.
Различают таксоны различных уровней. В настоящее время высшим таксоном считается Империя организмов, а элементарным таксоном - вид.
Наука об определении и классификации организмов в соответствии с их эволюционными взаимоотношениями называется таксономией.
Необходимо знать следующие таксоны животных и растений-
Таксоны царства животных (в порядке убывания): дар' ство —> тип —> класс —> отряд —> семейство —> род —> вИД
94
(некоторыетаксоны опущены, например, подтип, подотряд, подсемейство и др.).
Таксоны царства растений (в порядке убывания): цар-
сТВ0> отдел—> класс —> порядок —> семейство —> род—> вид
(некоторые таксоны опущены, например, подотдел, подкласс, под-
порядокидр.).
Важно помнить, что организмы имеют родовое и видовое название (характеризуются бинарной номенклатурой), например, одуванчик лекарственный (одуванчик - родовое название; лекарственный-видовое), лягушка травяная, жаба обыкновенная и т.д. В науке используют двойные латинские названия, что делает систематику (таксономию) растений, животных, грибов (ит.д) международной наукой.
Задания для самостоятельной работы
Сформулируйте понятия «таксон», «таксономия», «искусственная система органического мира».
Назовите основные таксоны организмов, принадлежащих к царству растений.
Назовите основные таксоны организмов, принадлежащих к царству животных.
Распределите таксоны растеиий по мере их укрупнения (ответ представьте последовательностью букв, например: д, а, г. ...):
а)род;
б)царство;
в)семейство,
г)отдел;
д)порядок;
е)вид;
ж)класс.6 баллов
Распределите в порядке уменьшения таксоны животных (ответ представьте последовательностью букв, например: д. к, е, ...):
а)вид;
б)тип;
в)семейство;
г)отряд;
Д) царство:
е)род;
ж)класс.6 баллов
Креационизм. Карл Линней и роль его работ в становлении эволюционной теории
Человека всегда интересовало, откуда возник такой прекрасный мир животных и растений, всегда ли он был таким как сейчас, изменяются ли организмы, существующие в природе. Глазами одного поколения трудно, а порой и нельзя обнаружить значительные изменения в окружающем мире, поэтому у человека первоначально сформировалось представление о неизменности окружающего мира, в особенности мира животных (фауны) и растений (флоры).
Представления о неизменности органического мира называются метафизическими, а люден (в том числе и ученых), разделяющих эти взгляды, называют метафизиками.
Наиболее ярые метафизики, считающие, что все живое сотворено богом и не меняется со дня творения, называются креационистами, а псевдоучение о божественном творении живого и его неизменности - креационизмом. Это крайне реакционное учение, оно тормозит развитие науки, мешает нормальной деятельности человека как в развитии цивилизации, так и в обычной жизни.
Креационизм был распространен в средние века, но и в настоящее время этого учения придерживаются верующие люди и церковные деятели, правда, теперь и церковь признает изменяемость живого и считает, что только душа была сотворена Богом.
По мере накопления знаний о природе, систематизации знаний было выявлено, чго мир изменяем и это в дальнейшем привело к созданию и разработке эволюционной теории
Выдающимся ученым-биологом, являвшимся метафизиком и креационистом, но своими работами подготовившим возможность разработки эволюционной теории был Карл Линней (1707-1778).
К. Линней создал самую совершенную искусственную систему органического мира. Она была искусственной потому, что в ее основу Линней положил признаки, которые часто не отражали родство между организмами (что в то время было и невозможно из-за неполноты знаний об организмах). Так, он отнес сирень и душистый колос (растения совершенно разных классов и семейств) в одну группу потому, что оба эти растения имеют по две тычинки (душистый колосок относится к классу однодольных, семейство злаковых, а сирень - к классу двудольных, семейство маслинных).
Система, предложенная К. Линнеем, была практичной, удобной. В ней использовалась бинарная номенклатура (см. 3.1), которую ввел Линней и которая используется и в настоящее время нз-
96
ей рациональности. В данной системе высшим таксоном был 38 асс Растения делились на 24 класса, а животные - на шесть Наличный подвигом К. Линнея было включение человека в царство животных, что во время безраздельного господства религии было
еко не безопасным для ученого. Значение системы К. Линнея для дальнейшего развития биологии состоит в следующем:
она создала основы для научной систематизации, так как в ней было четко видно, что между организациями существует взаимосвязь и родственные взаимоотношения;
эта система поставила задачу выяснения причин сходства между организмами, что явилось стимулом для изучения глубинных черт сходства и объяснения причин такого сходства.
К концу жизни К. Линней отказался от идеи неизменности видов, так как предложенная им система органического мира не укладывалась в рамках метафизических и креационных представлений.
Задания для самостоятельной работы
Назовите автора бинарной номенклатуры.
Дополните фразу: «Самую совершенную искусственную систему органического мира создал ...»1 балл
Дополните фразу: «Креационизм - это учение, утверждающее, что все организмы сотворены богом и они ... в течение их исторического существования».1 балл
Докажите антинаучность и несоответствие реальности креационизма.
Приведите по одному примеру бинарной номенклатуры для растений и животных.
Кратко охарактеризуйте роль работ К. Линнея для развития биологии и подготовки почвы к возникновению эволюционной теории.
Общая характеристика эволюционной теории, разработанной Ж. В. Ламарком
В конце XVIII- начале XIX века идея об изменяемости органического мира все в большей степени завоевывает умы ученых. Появляются первые эволюционные теории.
Эволюция - постепенное, длительное развитие органического мира, сопровождающееся его изменением и появлением новых форм организмов.
Первую, более или менее обоснованную эволюционную теорию создал Жан Батист Ламарк (1744-1829). Он был видным представителем трансформизма. Трансформистами были также
К и Тупнкин97
Бюффон (Франция), Эразм Дарвин (дед Ч. Дарвина; Англия) И В. Гете (Германия), К.Ф. Рулье (Россия).
Трасформизм - учение об изменяемости видов различных организмов, включая животных, растения и человека.
Основы своей теории эволюции Ж.Б. Ламарк изложил в книге «Философия зоологии». Суть этой теории состоит в том что организмы изменяются в процессе исторического существования. Изменения растений происходят под непосредственным влиянием условий среды, па животных эти условия воздействуют косвенно.
Причиной появления новых форм организмов (особенно животных) является внутреннее стремление организма к совершенству, а возникшие изменения закрепляются за счет упражнения или неупражненин органов. Возникающие изменения наследуются организмом при последовательном воздействии условий, вызвавших эти изменения, если эти условия действуют в течение нескольких поколений.
Центральным положением эволюционной теории Ламарка является представление о видах организмов, их градации и стремлении вида перейти с низшей ступени (градации) на более высокую (отсюда и стремление к совершенству).
Примером, иллюстрирующим упражнение органов является вытягивание шеи жирафом для доставания пищи, что приводит к ее удлинению. Если жираф не будет вытягивать шею, но она станет короче.
Факторами эволюции по Ламарку являются: 1) адаптация к условиям среды обитания, за счет чего возникают различные изменения в организмах; 2) наследование приобретенных признаков.
Движущие силы эволюции (по Ж.Б. Ламарку) - стремление организмов к совершенствованию.
Основным достижением теории Ж.Б. Ламарка было то, что впервые была сделана попытка доказать наличие эволюции в органическом мире в процессе исторического существования, однако он не сумел правильно вскрыть причины и движущие силы эволюции (на том этапе развития научной мысли это было и невозможно из-за недостатка научной информации).
Аналогичные взгляды на развитие органического мира высказывал и профессор Московского университета К.Ф. Рулье. В своих теоретических положениях он пошел дальше Ж.Б. Ламарка, так как отрицал идею о стремлении организмов к совершенствованию. Но свою теорию он опубликовал позже Ламарка и не смог создать эволюционной теории в том виде, в каком ее разработал Ч.Дарвин.
Задания для самостоятельной работы
1 Назовите фамилию ученого - автора первой эволюционной теории-
9 Назовите фамилию русского ученого, автора первой эволюционной теории додарвинского периода.
Укажите причину эволюции по Ж.Б. Ламарку.
Сформулируйте понятие «эволюция», «движущие силы эволюции», «филогинез». «революционное развитие».
Приведите два примера, иллюстрирующих эволюцию растений и животных.
Чарльз Дарвин и роль его трудов в создании научной эволюционной теорииК середине XIX века возникли объективные условия к созданию научной эволюционной теории. Они сводятся к следующему.
К этому времени в биологии накопилось много фактического материала, доказывающего способность организмов к изменениям и была создана первая эволюционная теория.
Были совершены все наиболее важные географические открытия, в результате чего были более или менее подробно описаны наиболее важные представители органического мира. Было обнаружено большое разнообразие видов животных и растений, выявлены некоторые промежуточные формы организмов.
Бурное развитие капитализма требовало изучения источников сырья (в том числе и биологического) и рынков сбыта, что активизировало развитие биологических исследований.
Были достигнуты большие успехи в селекции растений и животных, что способствовало выявлению возникновения причин изменчивости и закрепления возникших признаков у организмов.
Интенсивная разработка полезных ископаемых позволила обнаружить кладбища доисторических животных, отпечатки древних растений и животных, что подтверждало эволюционные идеи.
Создателем основ научной эволюционной теории стал Чарльз Дарвин (1809-1888) Ее основные положения были опубликованы в 1859 году в книге «Происхождение видов». Ч. Дарвин продолжал работу по развитию эволюционной теории и опублико- ^л книги «Изменение домашних животных и культурных растении» (1868) и «Происхождение человека и половой отбор» (1871). Эволюционная теория постоянно развивается, дополняется, но ее основы были изложены в выше названных книгах.
99
Создать такую теорию Ч. Дарвину помогла ситуация, сложившаяся в биологии к моменту начала его научной деятельно, сти, то, что он жил в самой развитой (в тот период) капиталистической стране - Англии, возможность осуществлять путеше. ствия (Ч. Дарвин осуществил кругосветное путешествие на корабле «Бигль»), а также личные качества ученого.
При разработке научной эволюционной теории Ч. Дарвин создал свое определение «вид», выдвинул новые принципы систематизации органического мира, состоящие в нахождении родственных (генетических) связей, возникших за счет одинакового происхождения всего органического мира; дал определение эволюции, как способности видов к медленному, постепенному развитию в процессе своего исторического существования. Он правильно раскрыл причину эволюции, состоящей в проявлении наследственной изменчивости, а также правильно раскрыл факторы (движущие силы) эволюции, к которым относятся естественный отбор и борьба за существование, через которую и реализуется естественный отбор.
Задания для самостоятельной работы
Назовите фамилию ученого, основоположника научной теории эволюции.
Перечислите основные предпосылки создания научной эволюционной теории.
Назовите основной научный труд Ч. Дарвина, в котором он изложил основы теории эволюции органического мира.
Назовите основные составные части эволюционной теории.
Сравните основные теоретические взгляды Ч. Дарвина и Ж.Б. Ламарка.
Общая характеристика доказательств эволюции органического мираИзучение организмов в течение длительного времени человеческого развития, показало, что организмы в течение исторического времени подвергались изменениям, находились в состоянии постоянного развития, то естьэволюционировали. Выделяют четыре группы доказательств эволюционной теории: цитологические, палеонтологические, сравнителъно-анато \ш- ческие и эмбриологические. В данном параграфе рассмотрим эти доказательства в общем виде.
Суть цитологических доказательств состоит в том, что практически все организмы (кроме вирусов) имеют клеточное строение. Клетки и животных, и растений имеют общий план строения и общие по форме и функциям органоиды (цитоплазма, эндоплазматическая сеть, клеточный центр и т.д.). Однако, клетки растений имеют ряд отличий, связанных с различным способом питания и разной приспособленностью к среде обитания по сравнению с животными.
Клетка имеет одинаковый химический и элементарный состав независимо от принадлежности к какому-либо организму, обладая и специфичностью, связанной с особенностью организма.
Существование в природе промежуточного типа одноклеточных организмов -жгутиковых, сочетающих в себе признаки растительных иживотных организмов (они как растения способны к фотосинтезу, а как животные к гетеротрофному способу питания), свидетельствует о единстве происхождения животных и растений.
Обзор эмбриологических доказательств эволюции
Известно, что в индивидуальном развитии (онтогенезе) все организмы проходят стадию эмбрионального (внутриутробное - для живородящих организмов) развития. Изучение эмбрионального развития разных организмов показывает общность происхождения всех многоклеточных организмов и способность их к эволюции.
Первым эмбриологическим доказательством является то, что развитие всех (и животных и растительных) организмов начинается с одной клетки -зиготы.
Вторым важнейшим доказательством является биогенетический закон, открытый Ф. Мюллером и Э. Геккелем, дополненный А.Н. Северцевьш, А.О. Ковалевским и И.И. Шмальгаузеном. Этот закон гласит: «В эмбриональном развитии онтогенеза организмы проходят основные эмбриональные стадии филогенетического (исторического) развития вида» Так, отдельные особи вида, независимо от уровня его организации, проходят стадию зиготы, морулы, бластулы, гаструлы, трех зародышевых листков, органогенеза-, более того, и у рыб, и у человека есть личиночная рыбообразная стадия и зародыш человека имеет жабры и жаберные щели (это относится к животным).
Уточнение биогенетического закона русскими учеными относится к тому, что организмы проходят основные стадии филогенетического развития, повторяя его стадии эмбриопалыю- горазвития, а не для взрослых состояний организмов.
101
Эти доказательства относятся к эволюции животных и основаны на сведениях, полученных сравнительной анатомией.
Сравнительная анатомия - наука, изучающая внутреннее строение различных организмов в их сравнении друг с другом (наибольшее значение эта наука имеет для животных и человека).
В результате изучения особенностей строения хордовых было обнаружено, что эти организмы имеют двустороннюю (билатеральную) симметрию. Они имеют опорно-двигательную систему, обладающую единым, общим для всех, планом строения (сравните скелет человека и скелет ящерицы или лягушки). Это свидетельствует об общности происхождения человека, пресмыкающихся и земноводных.
У различных организмов имеются гомологичные и аналогичные органы.
Гомологичными называюторганы, имеющие общий план строения, единство происхождения, но они могут иметь различное строение из-за выполнения различных функций.
Примерами гомологичных органов являются грудной плавник рыбы, передняя конечность лягушки, крыло птицы и рука человека.
Аналогичными называют те органы, которые имеют примерно одинаковое строение (внешняя форма) из-за выполнения близких функций, но обладающих различным планом строения и различным происхождением.
К аналогичным органам относится роющая конечность крота и медведки (насекомого, ведущего подземный образ жизни), крыло птицы и крыло бабочки и т.д.
К сравнительно-анатомическим доказательствам относят также наличие у организмов рудиментов и атавизмов.
Рудиментами называют остаточные органы, которые не используются данными организмами. Примерами рудиментов являются аппендикс (слепой отросток кишки), копчиковые позвонки и т.д. Рудиментами являются остатки тех органов, которые когда-то имели значение, а на данном этапе филогенеза потеряли свое значение.
Атавизмы - признаки, ранее присущие и характерные для данного организма, но на данном этапе эволюции утратившие свое значение для большинства особей, но проявившиеся у данной конкретной особи в ее онтогенезе. К атавизмам относится хвостатосгь некоторых людей, полимастия человека (многосос- ковость), чрезмерное развитие волосяного покрова. Суеверные
пн придают хвостатости и повышенному развитию волосяно- Л покрова некоторый религиозный смысл, считают таких людей близкими к дьяволу, а в средние века таких людей даже сжигали на костре.
Палеонтологические доказательства эволюции
Палеонтология - наука об органическом мире прошедших геологических эпох, то есть об организмах, когда-то живших на Земле, а ныне вымерших. В палеонтологии выделяют палеозоологию и палеоботанику.
Палеозоология изучает остатки ископаемых животных, а палеоботаника- остатки ископаемых растений.
Палеонтология прямо доказывает, что органический мир Земли в разные геологические эпохи был различен, он изменялся и развивался от примитивных форм организмов к более высокоорганизованным формам.
Палеонтологические исследования позволяют установить историю развития разных форм организмов на Земле, установить родственные (генетические) связи между отдельными организмами, что способствует созданию естественной системы органического мира Земли.
В заключение данного параграфа можно сделать вывод о том, что кратко рассмотренные выше явления доказывают, что органический мир Земли находится в состоянии постоянного медленного постепенного развития, то есть эволюции, при этом развитие шло и идет от простого к сложному.
В следующих параграфах будет рассмотрена сущность эволюционной теории, включающая в себя учение о факторах эволюционного процесса (учение о наследственности и изменчивости, отборе и его видах, борьбе за существование), видообразовании, его особенностях, основные направления эволюции, а кроме того, кратко охарактеризованы основные этапы развития растений, животных, антропогенеза, происхождение жизни на Земле.
Задания для самостоятельной работы
Назовите известные Вам группы доказательств правильности эволюционной теории.
Приведите два обоснованных примера цитологических доказательств эволюции.
Сформулируйте биогенетический закон, покажите его роль в Доказательстве правильности эволюционной теории, укажите какое дополнение внесли русские ученые в трактовку данного закона
103
Приведите два обоснованных примера эмбриологических доказательств эволюционной теории.
Укажите, чем гомологичные органы отличаются от аналогичных. а также покажите, что доказывает наличие подобных органов у организмов.
Приведите примеры двух сравнительно-анатомических доказательств эволюции.
Сформулируйте понятия «палеонтология», «палеозоология», «палеоботан и ка».
Кратко охарактеризуйте роль знаний палеонтологии для понимания процессов эволюции и создания естественной системы органического мира.
Роль наследственности и изменчивости в эволюции органического мира
Важнейшими факторами эволюции являются изменчивость и наследственность. Эти понятия были рассмотрены в разделе 2.6. Прочтите этот раздел, обратите внимание па виды наследственности и изменчивости.
Роль наследственности в эволюции состоит в передаче признаков, в том числе и возникших в онтогенезе от родителей к потомкам.
Изменчивость организмов приводит к появлению особей, имеющих разный уровень отличий друг от друга. Всякое пи изменение, возникшее в онтогенезе наследуется? Вероятно, нет. Моди- фикационпые изменения, не затрагивающие генома, не наследуются. Их роль в эволюции состоит в том, что такие изменения позволяют организму выжить в сложных, порой экстремальных условиях среды. Так, мелкие листья способствуют снижению транспирации (испарения воды), что позволяет растению выжить в условиях недостатка влажности.
Большую роль в процессах эволюции играет наследственная (мутационная) изменчивость, затрагивающая геном гамет. В этом случае возникшие изменения передаются от родителей к потомкам, и новый признак либо закрепляется в потомстве (если он полезен организму), либо организм гибнет, если этот признак ухудшает его приспособленность к среде обитания.
Таким образом, наследственная изменчивость «создает» материал для естественного отбора, а наследственность закреп ляет возникшие изменения и приводит к их накапливанию.
Задания для самостоятельной работы
1. Сформулируйте понятия «наследственность», «цитоплазматическая наследственность», «ядерная или хромосомная наследствен-
104
«изменчивость», «определенная (модификациоиная. ненас-
носл ь ,
едственная, групповая) изменчивость», «неопределенная (мутаци- нцая наследственная, индивидуальная) изменчивость», «хромосомная изменчивость», «генная изменчивость».
9 Дополните фразу: «Материал для эволюции даст ... изменчивость» (выберите ответ):
а)модификациоиная;
б)мутационная;
в)генная:
г)хромосомная;
д)мутационная - генная и хромосомная;
е)среди приведенных ответов все правильные;
ж)среди приведенных ответов нет правильных.I балл
Дополните фразу: «... закрепляет возникшие в процессе онтогенеза новые признаки, если они способствуют ... особей данного вида в данной среде обитания».2 балла
Раскройте роль изменчивости в эволюции назовите вид изменчивости, который обеспечивает эволюционные процессы.
Раскройте роль наследственности (указав ее вид) в эволюции органического мира.
Отбор организмов, его виды и роль в эволюции органического мира
Важнейшим фактором эволюции (наряду с наследственностью, изменчивостью и другими факторами) является отбор Эволюцию условно можно разделить на естественную и искусственную. Естественной называется эволюция, протекающая в природе под воздействием природных факторов среды, исключая непосредственное прямое воздействие человека.
Искусственной называют эволюцию, осуществляемую человеком с целью выведения таких форм организмов, которые удовлетворяют потребностям человека.
И в естественной, и в искусственной эволюции большую роль играет отбор.
Отбор - это или выживание более приспособленных к данной сРВДе обитания организмов, или выбраковка форм, не соответ- ^УЮщих определенным критериям.
В связи с вышесказанным различают две формы отбора - искусственный и естественный. Искусственный отбор был рассмотрен в разделе 2.10. Прочитайте этот раздел и сравните приветные там сведения со сведениями о естественном отборе, которые будут рассмотрены ниже.
Сведения об искусственном отборе можно дополнить рассмотрением творческой роли этого отбора, состоящей в том, что человек творчески подходит к выведению сорта растений, породы животных, штамма микроорганизмов, комбинируя разные мето- ды селекции и отбора организмов с целью формирования таких признаков, которые в наибольшей степени соответствовали потребности человека.
Естественным отбором называют выживание особей, наиболее приспособленных к конкретным условиям существования и их возможности оставить полноценное, приспособленное к этим условиям существования потомство.
В результате генетических исследований стало возможным выделениедвух видов естественного отбора -стабилизирующего и движущего.
Стабилизирующим называется такой вид естественного отбора, при котором выживают только те особи, признаки которых строго соответствуют данным конкретным условиям среды, а организмы, с новыми признаками, возникшими в результате мутаций, погибают или не дают полноценного потомства.
Например, растение приспособлено к опылению данным конкретным видом насекомого (имеет строго определенные размеры элементов цветка и их строение). Возникло изменение - увеличился размер чашечки. Насекомое свободно проникает внутрь цветка, не задевая тычинок, за счет чего пыльца не попадает на тело насекомого, что предотвращает возможность опыления следующего цветка. Это приведет к тому, что данное растение не даст потомства и возникший признак не будет передан по наследству. При очень малом размере чашечки опыление вообще невозможно, так как насекомое не сможет проникнуть в цветок.
Стабилизирующий отбор позволяет удлинить исторический отрезок времени существования вида, так как не дает возможности признакам вида «размываться».
Движущий отбор - это выживание тех организмов, у которых появляются новые признаки, позволяющие им выжить в новых условиях окружающей среды.
Примером движущего отбора является выживание бабочек, с темной окраской на фойе закопченных стволов березы в популяции бабочек, имеющих светлую окраску.
Роль движущего отбора состоит в том, что он дает возможность появления новых видов, что наряду с другими факторами эволюции сделало возможным появление современного многообразия органического мира.
Творческая роль естественною отбора состоит в том, что через различные формы борьбы за существование у организмов
зникают признаки, позволяющие наиболее полно приспосо- ®° к данным условиям среды. Возникшие полезные признаки пепляются v организмов за счет выживания тех особей, у ко- Т ых имеются эти признаки и вымирания тех особей, у которых такие признаки отсутствуют.
Например, северный олень приспособлен к жизни в полярной тундре. Он может там выжить и дать нормальное плодовитое потомство, если сможет нормально добывать свой корм. У оленя кормом является ягель (олений мох, относится к лишайникам). Известно, что в тундре долгая зима и корм скрыт под снежным покровом, который оленю необходимо разрушить. Это станет возможным лишь в случае наличия у оленя очень сильных ног, снабженных широкими копытами. Если реализуется только один из этих признаков, то олень не выживет. Таким образом, в процессе эволюции выживают только те особи, которые обладают двумя описанными выше признаками (в этом и состоит суть творческой роли естественного отбора применительно к северному оленю).
Важно понимать различия естественного и искусственного отбора. Они таковы.
Искусственный отбор осуществляет человек, а естественный отбор самопроизвольно реализуется в природе под воздействием внешних факторов среды.
Результатом искусственного отбора являются новые породы животных, сорта растений и штаммы микроорганизмов с полезными для хозяйственной деятельности человека признаками, а при естественном отборе возникают новые (любые) организмы с признаками, позволяющими выжить в строго определенных условиях среды.
При искусственном отборе возникшие у организмов признаки могут быть не только не полезными, они могут быть вредными для данного организма (но они полезны для деятельности человека); при естественном отборе возникшие признаки полезны для данного организма в данной, конкретной среде его существования, так как они способствуют лучшему его выживанию в этой среде.
Естественный отбор осуществляется со времени появления организмов на Земле, а искусственный - только с момента приручения животных и с появления земледелия (выращивания растений в особых условиях).
ак’ °тбор является важнейшей движущей силой эво noun UРеитзУе,пся через борьбу за существование последнее от- С1‘»1ся к естественному отбору).
Задания для самостоятельной работы
Назовите виды отбора организмов, исходя из участия человека в его реализации.
Сформулируйте понятия «отбор», «естественный отбор», «движущий естественный отбор», «стабилизирующий естественный отбор», «искусственный отбор», «бессознательный искусственный отбор», «сознательный (целевой) искусственный отбор», «единичный отбор», «методический отбор», «массовый отбор», «индивидуальный искусственный отбор».
Назовите основные виды естественного отбора, дайте их сравнительную характеристику.
Назовите основные виды искусственного отбора, дайте их сравнительную характеристику.
Охарактеризуйте творческую роль: а) искусственного отбора;
б)естественного отбора.
Назовите основные отличия естественного и искусственного отбора.
Кратко охарактеризуйте роль естественного и искусственного отбора в эволюции.
Укажите, правильным ли является утверждение: «Естественный отбор осуществляется при отсутствии антропогенного воздействия». Ответ обоснуйте.
Характеристика борьбы за существование как одного из факторов эволюции
Борьба за существование является средством осуществления естественного отбора.
Выживание организмов, наилучшим образом приспособленных к данным конкретным условиям среды своего обитания называется борьбой за существование.
Ч.Дарвин выделил три формы борьбы за существование: внутривидовая, межвидовая и борьба с неблагоприятными условиями существования. Рассмотрим эти виды борьбы за существование.
Общая характеристика внутривидовой борьбы за существование
Конкуренция организмов за источники питания, света, территорию и возможность оставить полноценное, плодовитое потомство, называется внутривидовой борьбой за существование.
Примером такой борьбы является следующее: на данный участок территории попало определенное количество семян расте-
108
ия конкретного вида. Эти семена различны по размеру, массе и виям, куда они попали (глубина нахождения в почве, влажность, возможность аэрации). Это приводит к тому, что зароды- щи развиваются в разных условиях, что приводит к разной ско-
сти прохождения этапов развития. Это приведет к тому, что прорастают те семена, которые будут находиться в лучших условиях и эти проростки первыми достигнут поверхности, а, значит, и источника света. У этих проростков будет развиваться и корневая система, которая займет свое место в почве. Проросткам с более поздними сроками развития достанутся худшие условия и это будет тормозить их дальнейшее развитие. Всеописан- ное выше показывает, что проростки с ранним развитием имеют больше шансов достичь зрелого состояния и дать полноценное потомство по сравнению с проростками более позднего развития.
У животных внутривидовая борьба выражена более ярко. Так, среди хищных животных более сильные особи получают более полноценную пищу и в большем количестве. Это позволяет им выдержать конкурентную борьбу за самку и дать полноценное потомство, которому будут переданы признаки родителей.
У павлинов большую вероятность оставить потомство будут иметь те особи, которые обладают наибольшим размером и красотой хвоста.
Внутривидовая борьба за существование является самым жестоким видом борьбы, и это особенно проявляется среди животных.
Общая характеристика межвидовой борьбы за существование
Межвидовая борьба за существование возникает между особями разных видов, занимающих одну экологическую нишу (живут на одной территории, питаются одними и теми же животными, для растений это борьба за свет, территорию и влагу).
Рассмотрим некоторые примеры.
Сосна и ель часто вступают в конкурентные взаимоотношения. На открытых местах ель произрастать не может (она теневынослива и тенелюбива). Поэтому, когда семена ели попадают под полог соснового молодого леса, они легко дают проростки, которые нормально функционируют в условиях данной среды.
°гда ель перерастает сосну, то сосна испытывает угнетение из- за затенения, ведь она является светолюбивым растением и не любит сильного увлажнения, что для ели является комфортным Ловием, а наличие ели в лесу способствует большему пакопле-
109
нию влаги. Все это приводит к вытеснению елью сосны с данной территории.
Львы и волки (хищники), живущие в саванне на одной территории, питаются копытными. В случае, когда волки загнали добычу и поблизости случился лев, то последний отгоняет волков и овладевает пищей.
В результате межвидовой борьбы у организмов разных видов возникают приспособления, позволяющие им занять разные экологические ниши и за счет этого существовать в более комфортных условиях. Так, жираф и зебра питаются одинаковой растительной пищей - древесная растительность. Но они не конкурируют между собой, так как жирафы питаются листвой кроны деревьев, а зебры - поверхностной растительностью. Другим примером являются насекомоопыляемые растения, приспособленные к опылению отдельных, строго определенных видов растений, отличающихся тонким строением цветка. Или лошадь питается злаковыми растениями, а верблюд - верблюжьей колючкой и т.д.
Общая характеристика борьбы с неблагоприятными условиями существования
Выживание организмов в жестких условиях существования, которые не являются для них благоприятными, называется борьбой с неблагоприятными условиями.
Так, у верблюда в процессе эволюции выработалось приспособление в виде горбов (одного или нескольких), которые заполнены жиром. В период, когда верблюд долго не может удалять жажду, жир, содержащийся в горбах, окисляется и восполняет как недостаток энергии, так и недостаток воды (при полном окислении жира выделяется большое количество воды в организме). Аналогична и роль курдюка (сильно увеличенного хвоста) у курдючных овец (в курдюке содержится большой запас жира).
Растения-суккуленты имеют толстые мясистые стебли и листья, в которых накапливается большой запас воды, что позволяет им нормально функционировать в условиях отсутствия дождей.
Все рассмотренные виды борьбы за существование позволяют в природе реализоваться естественному отбору, при котором в данной среде выживают организмы, наиболее приспособленные к условиям существования. Это приводит к появлению новых признаков, накопление которых дает возникновение новых видов организмов.
ноЗадания для самостоятельной работы
1 Сформулируйте понятия «борьба за существование», «межвидовая борьба за существование», «внутривидовая борьба за существование», «борьба с неблагоприятными условиями внешней среды».
Приведите два примера, иллюстрирующих внутривидовую борьбу за существование.
Приведите два примера, иллюстрирующих межвидовую борьбу за существование.
Приведите два примера, иллюстрирующих борьбу с неблагоприятными условиями существования.
Раскройте роль разных видов борьбы за существование в эволюционных процессах.
3.9. Общая характеристика влияния популяционных волн и изоляции организмов на эволюционные процессы
Помимо рассмотренных выше факторов эволюции (наследственности, изменчивости, отбора и борьбы за существование) важными эволюционными факторами являются изоляция организмов и популяционные волны.
Изоляция организмов состоит в том, что между отдельными популяциями (см. гл. 4) становится невозможной гибридизация, что приводит к накоплению признаков, отличающих особей одной популяции от особей другой.
В отсутствии изоляции полезные признаки, возникшие у организмов за счет мутации в однородной популяции могут ассимилироваться («растворяться») в процессе постоянной гибридизации, что препятствует нормальному протеканию эволюционных процессов.
Различают географическую и репродуктивную изоляцию.
Географическая изоляция состоит в невозможности осуществления естественной гибридизации между особями разных популяций из-за наличия естественных преград, отделяющих одну популяцию данного вида от другой (наличие реки, гор, леса и т.д.).
Изоляция Австралийского материка от других крупных материков позволила сумчатым организмам сохраниться и дать большое разнообразие форм животных этой группы.
Репродуктивная изоляция (или биологическая) состоит в невозможности скрещивания разных организмов.
Если в процессе жизнедеятельности у организмов возникнет изменение числа хромосом в процессе онтогенеза, то это приве- Лет к возникновению репродуктивной изоляции.
Ill
Важным фактором эволюции являются и популяционные волны (представление о популяционных во max см. гл. 4).
Численность особей данного вида в разные годы может быть различной. В одни годы, когда условия благоприятны, возникает большое количество особей данной популяции (много корма отсутствие врагов, благоприятные погодно-климатические условия), что приводит к истощению кормовой базы для данного вида организмов. Следующее поколение будет малочисленным из-за недостатка корма. Это приведет к восстановлению кормовой базы и создаст условия для увеличения численности данного вида, а далее все повторяется.
Роль популяционных волн в эволюции состоит в том, что каждая популяция характеризуется своим, отличающимся от других популяций, генофондом (см. раздел 2.6.). За счет популяционных волн в разных популяциях возникают различные генофонды, что приводит к появлению определенных различий в признаках, характеризующих ту или иную популяцию, а это в результате длительного эволюционного развития может привести к появлению новых форм организмов, в том числе и новых видов.
Подводя итоги рассмотрения движущих сил (факторов) эволюции, необходимо отметить, что к ним относятся изменчивость (наследственная), наследственность, естественный отбор, борьба за существование, изоляция и популяционные волны, а причиной эволюции - возникновение изменений в генах, хромосомах половых клеток, что проявляется в наследственной изменчивости.
Задания для самостоятельной работы
Сформулируйте понятия «изоляция», «географическая изоляция», «репродуктивная (биологическая) изоляция», «популяционная волна».
Раскройте роль разных видов изоляции в эволюционном процессе.
Назовите основные виды изоляции организмов.
4 Раскройте роль популяционных волн в эволюционных процессах.
5. Назовите основную причину природной эволюции и главные движущие силы (факторы) эволюции.
g 10 Механизм видообразования. Приспособленность организмов к условиям среды, ее виды и относительность
Первое, научно обоснованное определение вида дал Ч. Дарвин В настоящее время это понятие уточнено с позиций всех современных теорий, в том числе и с генетической позиций. В современной форме формулировка понятия «вид» такова:
Вид - это совокупность всех особей, обладающих одинаковыми наследственными морфологическими и физиологическими признаками, способных свободно скрещиваться и давать нормальное плодовитое потомство, имеющих одинаковый геном, одинаковое происхождение, занимающих определенный жизненный ареал и приспособленных к условиям существования в нем.
Критерии вида и его экологическая характеристика рассмотрены в главе 4 (см. 4.4). В данном параграфе рассмотрим механизм видообразования (см. рис. 12).

Рис. 12. Схема, иллюстрирующая механизм видообразования.
В пределах популяций у различных особей этих популяций за счет мутационной (наследственной) изменчивости возникают Различные признаки, поэтому все особи данной популяции име- Ют определенные отличия друг от друга.
Признаки, появляющиеся у отдельных особей могуг быть либо п°лезными, либо вредными для этого организма в условиях дан
ной среды обитания. В процессе жизнедеятельности, как праВи. ло, выживают те особи, которые более приспособлены к данной среде обитания. У особей разных популяций эти признаки будут различны, особенно в случае, когда условия сред их обитания будут сильно различаться.
С течением времени признаки, отличающие особей одной популяции от особей другой популяции накапливаются и различия между ними становятся все более и более значительными. В результате этих процессов из одного исходного вида возникает несколько подвидов (их число таково, сколько было популяций вида, живущих в разных условиях среды - 2, 3 и т.д.).
В случае, если разные популяции, находящиеся в разных условиях существования достаточно сильно изолированы друг от друга, то смешивания признаков из-за гибридизации особей не происходит. Различия между особями разных популяций становятся столь значительными, что можно констатировать возникновение новых видов (их особи уже не скрещиваются и не дают полноценного плодовитого потомства).
В схеме, изображенной на рис. 12 показано длительное сохранение исходного вида за счет того, что часть особей этого вида проживала в среде с малоизменяющимися условиями. Однако бывает так, что исходный вид исчезает, давая начало другим видам.
В процессах видообразования возникают новые виды, которые оказываются хорошо приспособленными к условиям своего существования, что всегда удивляло и восхищало человека, а религиозных людей заставляло восхищаться «мудростью творца». Рассмотрим сущность явления приспособленности, а также относительность приспособленности.
Приспособленностью называют определенные признаки организмов, позволяющие ему выжить в данных конкретных условиях среды обитания.
Ярким примером приспособленности является белая окраска зайца-беляка в зимний период. Эта окраска делает его незаметным на фоне белого снежного покрова.
В процессе эволюции у многих организмов выработались признаки, благодаря которым они очень хорошо приспособились к среде своего обитания. Эволюционная теория вскрыла причину и механизм возникновения приспособленности организма к условиям среды своего обитания, показало материалистическую сущность этого процесса.
Причиной возникновения приспособлений к условиям среды обитания является наследственная изменчивость, возникающая под влиянием условий окружающей среды.
Возникшие мутации в случае их полезности закрепляются в отомстве за счет лучшего выживания особей, обладающих эти-
МИПриЗНаКаМИ-
Классическии пример возникновения приспособленности у ганизмов к среде обитания был показан в трудах Ч. Дарвина, в Англии проживает ночная бабочка «Березовая пяденица», ммеюшая светло-желтую окраску. На фоне светлого ствола бе- ы эти бабочки незаметны, поэтому большинство из них сохраняются и не поедаются птицами.
Если березы растут в районе предприятий, которые выделяют копоть, то стволы берез становятся темными и на их фоне светлоокрашенные бабочки становятся заметными и они легко поедаются птицами. В процессе длительного временного существования вида этих бабочек, за счет мутаций появились формы с темной окраской. Темноокрашенные формы в новых условиях лучше выживали, чем светлоокрашенные. Так, в Англии возникли два подвида бабочек-пядениц (светло- и темноокрашенные формы) Реконструкция производства и улучшение технологии с учетом требований экологии привело к тому, что предприятия перестали выделять копоть и изменять окраску стволов берез. Это привело к тому, что темноокрашенные формы для новых условий стали неприспособлсиы и признак, приобретенный ими стал не только не полезным, а даже вредным. На этом основании можно сделать вывод, что приспособленность организмов относительна: сильное даже кратковременное изменение условий среды может из организма приспособленного к среде обитания сделать неприспособленным: например, заяц-беляк при слишком раннем сходе снежного покрова будет сильнее заметен на фо! ie темного поля, чем если бы он был окрашен в «летний» (серый) цвет.
Существует несколько разновидностей приспособленности организмов. Рассмотрим некоторые из них.
Покровительственная окраска окрас, позволяющий организму быть незаметным на фоне окружающей среды.
Примеры: зеленая окраска тли на фоне зеленых листьев капусты; темная окраска спины рыбы на тем; юм фоне при взгляде сверху и светлая окраска брюха на светлом фоне при взгляде снизу; рыбы, живущие в зарослях водной растительности имеют полосатую окраску (щука) и т.д.
Мимикрия и маскировка.
Мимикрия состоит в том, что организм по форме похож на Другой организм. Примером мимикрии является муха осовидка, Форма ее тела напоминает осу и этим предостерегает от опасности, которой нет, так как эта муха не имеет жала.
Маскировка состоит в том. что организм приобретает фор^у какого-то предмета окружающей среды и становится незаметным
Примером могут служить палочники - насекомые, по форме напоминающие обломки стеблей растений; есть насекомые, имеющие листообразную форму и т.д.
Предупреждающая окраска - организмы имеют яркую окраску, предупреждающую об опасности. Примеры; окраска ядовитых божьих коровок, пчел, ос, шмелей и т.д.
Особые приспособления растений для реализации процессов опыления. Ветроопыляемые растения имеют длинные, свисающие тычинки, удлиненные, торчащие в разные стороны рыльца пестиков с приспособлениями для улавливания пыльцы и другие формы. Насекомоопыляемые растения имеют соцветия, яркую краску и экзотические формы цветка для привлечения определенного вида насекомого, с помощью которого реализуется опыление.
Особые формы поведения животных - угрожающие позы порой безобидных, а иногда и опасных рептилий, зарывание страусом головы в песок и т.д.
Подводя итог, можно отметить, что благодаря накоплению различий, возникающих за счет мутаций, возможно образование новых видов, приспособленных к среде своего обитания, но эта приспособленность относительна, так как изменение условий приводит к утере приспособленности организма к данной среде.
Задания для самостоятельной работы
Сформулируйте понятия «вид», «видообразование», «приспособленность организма к среде обитания», «мимикрия», «маскировка».
Кратко охарактеризуйте механизм видообразования н укажите, что происходит с признаками образующихся видов.
Приведите примеры покровительственной окраски у животных (три примера).
Обоснуйте тезис о том, что приспособленность организмов к среде обитания носит относительный характер.
Приведите примеры мимикрии, маскировки и предупреждающей окраски и укажите, спасают ли эти виды приспособленности организмов от их гибели
3 11. Результаты эволюции и ее виды. Общая ^характеристика направлений эволюции по изменению
уровня организации и характеру процветания вида.
Эволюционная теория и генетика
3.11.1- Виды эволюции. Конвергенция и дивергенция
Анализ механизма видообразования показывает, что результатом этого процесса является появление одного или нескольких (2,3 и т.д.) близких видов.
Рассматривая эволюцию в целом можно увидеть, что результатом ее является все многообразие организмов, живущих на Земле. Поэтому, основываясь на результатах эволюционного процесса можно выделить два вида эволюции - микроэволюцию и макроэволюцию
Микроэволюция- совокупность процессов видообразования, при которых из одного вида возникают новые виды (один или несколько) видов организмов.
Микроэволюция представляет собой как бы «элементарный акт эволюции», сопровождающийся появлением небольшого количества видов из одного исходного вида.
Примером микроэволюционных процессов является возникновение двух рас ночной бабочки «Березовая пяденица», разных видов вьюрков на Галапогосских островах, прибрежных видов чаек на побережье Ледовитого океана (от Норвегии до Аляски) и т.д.
Выведение породы «белая украинская свинья» может служить примером микроэволюции, реализуемой человеком.
Т аким образом результатом микроэволюции явчяется появление новых видов из исходного вида, которое осуществляется за счет дивергенции.
Дивергенция- это процесс расхождения признаков, в результате которого появляются новые виды, или возникшие в процессе эволюции виды отличаются друг от друга различными признаками, за счет приспособления этих видов к разным условиям существования.
Макроэволюция- совокупность всех эволюционных процессов, результате которых возникло все многообразие органического мира; эти процессы идут не только на уровне вида, но и на Уровне рода, семейства, класса и т.д.
Результатом макроэволюции является все многообразие современного органического мира, которое возникло как за счет Дивергенции, так и за счет конвергенции (схождения признаков).
Виды, возникшие из разных групп организмов (например, классов), могут быть конвергентными, т.е. наряду с определенными различиями, они имеют общие признаки, связанные с приспособленностью к одной среде обитания. Примером конвергентных видов являются акула, кит и ихтиозавр (ископаемое пресмыкающееся). Эти виды имеют рыбообразную форму, плавники, так как приспособлены к водной среде. Другим примером конвергентных организмов являются бабочки, птицы и летучие мыши, так как они имеют крылья и приспособлены к воздушно-наземному образу жизни.
Следовательно, при протекании макроэволюции возможны и дивергенция, и конвергенция.
В течение длительного исторического развития макроэволюция приводила к резкому изменению органического мира в целом. Так, современный органический мир значительно отличается от такового для протерозойской или мезозойской эр.
Пути и направления эволюции
Как было отмечено выше, эволюция осуществляется двумя способами -дивергентным и конвергентным, и в результате этих процессов возникают различные виды как по уровню их организации, так и по характеру приспособления к средам обитания. Поэтому различают три пути эволюции по характеру изменения уровня организации возникающих организмов: идиоадаптация, ароморфоз и дегеиерация.
Ароморфоз- путь эволюции, при котором уровень организации организмов, по сравнению с исходными формами, повышается.
К ароморфозам относится возникновение фотосинтезирующих организмов из гетеротрофов; появление многоклеточных организмов из одноклеточных; возникновение псилофитов из водорослей; возникновение покрытосеменных с наличием двойного оплодотворения и новых оболочек у семени из голосеменных; возникновение организмов, способных вскармливать своих детенышей молоком и т.д.
Идиоадаптация - путь эволюции, при котором появляются новые виды, по уровню организации не отличающиеся от исходных видов.
Возникшие при идиоадаптациях виды отличаются от исходных признаками, позволяющими нормально существовать в различных условиях обитания. К идиоадаптация можно отнести появление разных видов вьюрков на Галапогосских островах.
118
зличных грызунов, живущих в разных условиях (зайцы, бел- Р‘ суслики, мышевидные грызуны) и другие примеры.
К ’з Дегенерация путь эволюции, при котором общий уровень вновь возникших организмов понижается
Примером дегенерации является возникновение класса паразитических червей - лентецов, которые имеют примитивное строение, но сильно развитую половую систему; лентецы произошли от свободно живущих плоских червей, которые имеют довольно сложное строение. Причиной дегенерации является упрощение в добывании пищи, но усложнение реализации процессов размножения; как правило, дегенерация наблюдается при переходе свободно живущих форм к паразитическому образу жизни.
В некоторых источниках пути эволюции называют направлениями. В этом случае необходимо указывать: направления эволюции по характеру изменения уровня организации, так как существуют направления эволюции по характеру процветания. По данному признаку различают два направления - биологический прогресс и биологический регресс.
Биологический прогресс - это такое направление эволюции, при котором увеличивается число популяций, подвидов и расширяется ареал (территория обитания), при этом данная группа организмом находится в состоянии постоянного видообразования.
В настоящее время в состоянии биологического прогресса находятся млекопитающие, членистоногие (из животных), покрытосеменные (из растений). Биологический прогресс не означает повышения уровня организации организмов, но и не исключает его.
Биологический регресс направление эволюции, при котором уменьшаются ареал и численность организмов, замедляется темп видообразования (уменьшается число популяций, подвидов, видов).
В настоящее время в состоянии биологического регресса находятся пресмыкающиеся, земноводные (из животных), папоротникообразные (из растений).
Большое влияние роль в настоящее время на состояние прогресса или регресса организмов оказывает деятельность человека. Так, многие виды вымерли из-за воздействия человека (например, тюлень Сгеллерова корова, туры и т.д.). Этот вопрос будет °лее подробно рассмотрен в главах, посвященных экологии.
Эволюциовиая теория и генетика
На понимание и объяснение многих вопросов эволюционной рии большое влияние оказывает генетика. Так, без представши. развиваемых генетикой, нельзя объяснить причинуэво-
I 19
люции. Понятие «идеальная популяция» многое разъясняет в объяснении основ эволюционной теории.
Генетика популяций тесно связана с эволюционной теорией Ее важнейшим понятием является идеальная популяция - гипотетическая популяция, не способная к реальному существованию из-за того, что в ней не возникает новых мутаций, отсутствует отбор, благоприятствующий (не благоприятствующий) определенным генам и обеспечивается возможность случайного сочетания генов (из-за большой величины популяции), которая полностью изолирована от влияния других популяций.
Для идеальных популяций справедлив закон Харди - Вайн- берга (1908): «В идеальной популяции, при свободном скрещивании не меняются относительные частоты генов (частоты гомо- и гетерозигот) для всех последующих поколений».
В реальных популяциях этот закон не реализуется, так как неизбежно возникновение мутаций из-за постоянно меняющихся микро- и макроусловий. В этих популяциях постоянно происходит скрещивание и осуществляется отбор.
За счет скрещивания при относительной фенотипической однородности происходит накопление особей с рецессивными признаками и на определенном этапе становится возможным скрещивание организмов с такими признаками, которые при этом фенотипически проявляются, что приводят либо к их закреплению данных признаков в результате естественного отбора, либо к исчезновению, что и создает базу для процессов видообразования.
Следовательно, каждый вид и каждая популяция представляют собой сложную гетерозиготную систему, которая содержит в себе резерв наследственной изменчивости, создающий основу для эволюционных процессов (от микроэволюции к макроэволюции ).
Задания для самостоятельной работы
Назовите основные результаты эволюционных процессов.
Назовите виды эволюции, исхоля из результатов эволюционных процессов.2 балла
Назовите два способа эволюции.2 балла
Дополните фразу: «Эволюционные процессы, при которых происходит возникновение небольшого числа новых видов, называются...».1 балл
Дополните фразу: «Эволюционные процессы, в резучьтате которых возникло все разнообразие современного органического мира, называется...»1 балл
ПривеДИТе пРимеР млкроэвопюиионного и макроэволюцион-
„0.0 процессов.
Дополните фразу: «В результате макроэволюции ... современ- ая система органического мира, включающая в себя и ..., как высшего организма этой системы».2 балла
g Назовите известные Вам пути эволюции.3 балла
9 Назовите известные Вам основные направления эволюции по характеру изменения уровня организации возникающих организмов.
3 балла
Дополните фразу: «Направление эволюции (путь эволюции), при котором возникают организмы более высокого уровня организации. чем исходные, называется ...»1 балл
Дополните фразу: «Направление эволюции, при котором уровень организации возникших организмов практически не меняется, называется ...>>1 балл
Дополните фразу: «Направление эволюции, при котором возникают более примитивные организмы, чем исходные формы, называются ...»1 балл
Приведите по два примера:
а)дегенерации; б) ароморфоза; в) идиоадаптации; г) биологического прогресса; д) биологического регресса.
Раскройте роль генетики в понимании процессов эволюции.
Докажите невозможность существования идеальной популяции и сформулируйте закон Харди - Вайнберга.
Общая характеристика теорий происхождения жизни на Земле
Вопрос о возникновении жизни на Земле всегда волновал человечество. Строили всякие, в том числе и фантастические, гипотезы. Вплоть до XIX века бытовали представления, что живые существа могут появиться в гнилом мясе, в сенной настойке, в мясном бульоне.
Исследования JI. Пастера доказали ложность таких представлений. На основе опытов по пастеризации (обработки продуктов высокой температурой и предотвращения попадания извне спор микроорганизмов), никаких организмов ни в бульонах, ни в «Ругих питательных средах не появляется.
В настоящее время доказано, что абиогенным путем жизнь на мле в современных условиях возникнуть не может, южным, не выдерживающим никакой критике является пред- '-‘авзение о божественном происхождении жизни на Земле.
Идеи о занесении жизни на Землю из Космоса маловероятны и не подтверждаются анализом тел, попадающих на Землю из кос мического пространства.
Современные представления о происхождения жизни на Земли наиболее полно отражает гипотеза А.И. Опарина и Дж.Б с Холдейна, разработанная в 1924-27 гг. Сущность этой гипотезы такова.
Жизнь на Земле возникла на соответствующем этапе развития планеты Земля в архейской эре. Более 6 млрд. лет назад Земля находилась в звездной стадии развития, которая постепенно перешла в планетную. Температура Земли постепенно снижалась, произошло перераспределение атомов химических элементов. Атомы тяжелых элементов переместились к центру планеты, а атомы легких - остались на поверхности.
Снижение температуры способствовало протеканию химических реакций с образованием бинарных соединений (образованы двумя химическими элементами). Образовались вода, аммиак, оксиды углерода и другие вещества.
Когда на поверхности Земли температура стала меньше 100°С, вода стала конденсироваться и возникли гигантские горячие водоемы, то есть первичный океан, наполненный горячей водой.
В первичном океане, в его горячей воде стали протекать разнообразные химические реакции, сопровождающиеся возникновением сложных неорганических и органических веществ, между которыми, в свою очередь, происходили химические взаимодействия. Подобные процессы были возможны еще и потому, что до поверхности Земли свободно доходили космические излучения с большой энергией.
Простые органические вещества постепенно усложнялись, что привело к возникновению жиров, углеводов, белков и нуклеиновых кислот. Эти органические вещества концентрировались в определенных местах водного пространства и образовывали коацерваты.
Коацерваты- открытые системы, способные к обмену веществ с окружающей средой, а также к росту.
В процессе длительного исторического развития из коацерва- тов возникли пробионты.
Пробионты - протоклетки, способные к самопроизведению, то есть первичные организмы.
Возникновение пробионтов означает качественный переход, когда химическая эволюция перешла в биологическую.
Пробионты были гетеротрофными организмами, так как их жизнедеятельность осуществлялась за счет энергии, заключенной в органических веществах, поступающих в пробионт извне.
х вешеств в окружающей среде было немного и это привело К ннкновениюав готрофного питания у некоторых из первичных организмов.
Автотрофное питание осуществлялось либо хемосинтетичес- либо фотосинтетически. Фотосинтетический способ питания оказался наиболее перспективным, так как позволил усваивать солнечную энергию и привел к возникновению на Земле окислительной атмосферы. Окислительная атмосфера способствовала возникновению аэробных организмов. В результате первичных эволюционных процессов возникла жизнь на Земле, которая па том этапе представляла собой совокупность простейших одноклеточных или пеклеточпых организмов, способных и к авто- трофпому, и к гетеротрофному питанию. Гетеротрофное питание могло осуществляться как сапрофитно, так и паразитно. Среди первичных организмов были и аэробные, и анаэробные формы.
К концу архейской эры на Земле возникли предклеточные и предьядерные организмы - бактерии и синезеленые водоросли, а также, возможно и вирусы.
В настоящее время теория происхождения жизни на Земле, созданная А.И. Опариным, стала фундаментом разработки кос- мо-химических исследова!шй и поиска жизни во Вселенной. Кстати, моделирование предполагаемых условий, в которых протекала химическая эволюция соединений и проведение соответствующих процессов, показывает правильность идей о возможном ходе развития процессов возникновения жизни.
Теорию А.И. Опарина можно сформулировать в виде следующих постулатов.
Жизнь является одной из стадий эволюции Вселенной.
Возникновение жизни есть результат химической эволюции соединений углерода.
Для перехода от химической эволюции к биологической необходимы формирование целостных многомолекулярных систем и их естественный отбор.
Существуют альтернативные гипотезы происхождения жизни, отрицающие третий постулат данной теории. Взамен его выдвигают либо случайность, либо предопределенность возникновения первичной жизни. Так, шведский цитогенетик ма-де-Фарня отвергает роль биологического отбора. Такая крайность вряд ли может быть обоснована, так как объективные наблюдения и практическая деятельность человека доказывает обратное. Поэтому па современном этапе развития цивилизации теория происхождения жизни на Земле, чину тая А.И. Опариным является наиболее приемлемой и 0оъективной.
Задания для самостоятельной работы
Назовите известные Вам теории происхождения жизни на Земле
Докажите антииаучность и наивность теории божественного происхождения жизни на Земле.
Приведите примеры, иллюстрирующие возможность возникновения органических веществ из неорганических в определенных условиях, которые были реальны на Земле на начальных этапах ее возникновения и развития.
Докажите, что в настоящее время самозарождение жизни на Земле невозможно.
Кратко охарактеризуйте основные этапы возникновения жизни на Земле.
Общая характеристика филогенеза растений на Земле
В конце архейской эры появились простейшие организмы, способные к фотосинтезу и давшие начало бактериям и синезеленым водорослям. Синезеленые водоросли (хоть их и рассматривают вместе с растениями) растениями не являются, но они способны к фотосинтезу и обогащают окружающую среду кислородом.
Настоящие растения появились в начале протерозойской эры
это зеленые и красные водоросли. К концу протерозоя в растительном мире господствуют зеленые водоросли; сильное развитие имеют бактерии и синезеленые водоросли. В течение этой эры жизнь господствует только в водоемах. Возникают многоклеточные водоросли, в том числе и прикрепленные к донной поверхности. По берегам водоемов начались почвообразовательные процессы за счет жизнедеятельности бактерий, других микроорганизмов и микроскопических водорослей.
Началась палеозойская эра. В ее начале растения населяютв основном моря, но в ордовикском - силурийском периодах появляются первые наземные растения - псилофиты, что является важнейшим ароморфозом в растительном мире.
Кембрийский и ордовикский периоды палеозойской эры характеризуются появлением крупным многоклеточных водорослей. В это время продолжают господствовать бактерии, сине- зеленые, красные и зеленые водоросли. Некоторые древние виды водорослей вымирают.
В силурийском периоде появляются псилофиты, водная растительность в виде водорослей продолжает развиваться, древ* ние виды водорослей вымирают.
В силурийском периоде появляются псилофиты. водная рас- ьность в виде водорослей продолжает развиваться, древние ВИДЫ водорослей вымирают.
В следующем за силуром, девонском периоде палеозойской появляются папоротники, хвощи, плауны, грибы и мхи. Псилофиты достигли господствующего положения, в морях господствуют различные отделы водорослей.
За девоном наступил каменноугольный период (карбон). В отличие от засушливого девона, карбон был влажным и теплым, что привело к значительному развитию папоротников. Влажная, теплая, богатая углекислым газом атмосфера способствовала интенсивному развитию гигантских папоротников. Их отмершие стебли попадали в анаэробные условия, не подвергались гниению, что привело к формированию залежей каменного угля (отсюда и название периода).
В карбоне возникают первичные голосеменные растения. Появление семенного размножения явилось значительным аро- морфозом в мире растений. Семенное размножение дает ряд преимуществ для растений: обеспечивается лучшая защита зародыша на первых этапах жизни, что способствует лучшему выживанию в среде обитания, утрачивается зависимость полового процесса от внешней водной среды и автономно существующее растение получает диплоидный набор хромосом, что также способствует лучшему выживанию нового организма.
Каменноугольный период характеризуется господством папоротникообразных на суше, различных водорослей - в море. В этом периода псилофиты вымирают и появляются семенные па- поротники.
Палеозойская эра завершается пермским периодом, который в отличие от карбона характеризовался сухим климатом. В этих условиях гигантские папоротники стали вымирать, появились травянистые формы папоротников, хвощей и плаунов. Вымирают и семенные папоротники (в конце периода), а их место занимают древние голосеменные растения.
После палеозойской эры наступила мезозойская эра или мезозой, состоящая из трех периодов - триасового, юрского и мелового.
В триасовом периоде, начинающем мезозой, появляются современные голосеменные растения, господствуют древние голосеменные. Окончательно вымирают гигантские папоротники,
хвощи и плауны, а голосеменные достигают наивысшего расцвета.
В следующем, юрском, периоде мезозоя появляются первые
Рытосеменные растения (новый значительный ароморфоз в
растительном мире), голосеменные растения продолжают господствовать, окончательно вымирают семенные папоротники, вымирают древние голосеменные растения.
Появление покрытосеменных растений является резким повышением уровня организации в растительном мире, так как у этих растений половой процесс становится окончательно автономным, не зависящим от воды, находящейся во внешней среде. Двойное оплодотворение повысило жизнеспособность зародыша, а покровы в виде оболочек плода повысили устойчивость семян к вредному воздействию условий внешней среды и способствовало лучшему распространению плодов и семян, увеличению ареала этих растений.
В меловом периоде, завершающем мезозой, появляются древние покрытосеменные растения, господствуют современные голосеменные растения, окончательно вымирают древние голосеменные растения и некоторые виды папоротников.
В конце мелового периода усиливаются горообразовательные процессы, наступает похолодание, уменьшается поверхность воды, сокращаются ареалы околоводной растительности.
Начинается кайнозойская эра, состоящая из палеогена, неогена и антропогена. В начале кайнозоя горообразовательные процессы завершаются. Обособляются Средиземное, Черное, Каспийское и Аральское моря. Устанавливается теплый, равномерный климат. На севере преобладает хвойная, а на юге лиственная растительность. Леса сменяются на степь, полупустыню и пустыню. Происходит формирование современных растительных сообществ.
Современная флора сформировалась к началу антропогена, в конце которого появляются различные виды культурных растений, выведенных человеком. Часть растений вымирает как под воздействием внешних факторов среды, так и под воздействием человека, деятельность которого в настоящее время стала «геологической силой».
Задания для самостоятельной работы
Назовите основные эры жизни на Земле.
Укажите, в какой эре возникли первые настоящие растения, и какое это имело значение (в целом) для развития жизни на Земле.
Назовите эру и период, в котором растения вышли на сушу, охарактеризуйте роль этого процесса для развития жизни на суше.
Назовите эру и периоды, когда на Земле появились первые голосеменные н покрытосеменные растения.
Кратко охарактеризуйте основные этапы филогенеза растений на Земле.
Животные характеризуются гетеротрофностыо, способностью активному передвижению, способностью к половому размножению. Первичные организмы, возникшие в арейскую эру (первая эра в развитии жизни на Земле) не были в полной мере животными, так как не сформировался половой процесс и организмы были одноклеточными.
Разделение органического мира на растительный и животиый мир произошло с появлением фотосинтеза.
На границе архейской и протерозойской (следующая за архейской) эр произошло два крупных ароморфоза - появился половой процесс и возникли многоклеточные организмы. Половой процесс является ароморфозом потому, что обеспечивает диплоидность клеток дочернего организма за счет получения хромосом от двух родителей, что обеспечивает взаимодействие аллельных генов и накопление множественности возникающих за счет мутаций изменений, способствующих лучшему приспособлению организма к среде обитания. В отсутствие полового процесса обмена генетическим материалом родителей не происходит, организмы остаются гаплоидными (для гаплоидных организмов), они подвергаются сильным мутационным воздействиям. Каждая мутация в таких организмах проявляется уже в первом поколении и подвергается естественному отбору-полезные признаки закрепляются, а вредные - устраняются. Из-за этого множественные признаки не накапливаются, что препятствуют процессам видообразования.
Диплоидность и возникновение генетического разнообразия эукариот привело к объединению клеток в колонии, то есть возникли колониальные формы организмов. Внутри колоний началась специализация отдельных клеток к выполнению определенных функций. Это повысило жизненные возможности организмов Разделение функций у клеток колониальных организмов животных привело к образованию первичных тканей-эктодермы и энтодермы. Возникают многоклеточные организмы, у которых клетки соединены в единое целое, объединенное функциональными связями.
Дальнейшая дифференциация тка! гей привела к созданию £ложных морфологически и функционально специализированных органов и систем органов. Организм, благодаря совершенствованию взаимодействия между клетками сначала контактного, а затем опосредованного с помощью нервной и эндокринной систем - стал способен к существованию как единое целое со слож-
ной взаимосвязью его систем и реагированием на окружающую среду.
И.И. Мечников выдвинул гипотезу «фагоцителлы» (по названию гетеротрофных жгутиковых колониальных форм, исходя из способа питания - фагоцитоза, который состоит в поглощении пищевого объекта за счет обволакивания или захвата, то есть фагоцитоза). По этой гипотезе сначала возникли фагоцителлы-многоклеточные колониальные организмы.
Из фагоцителл возникли многоклеточные организмы. Некоторые из них приспособились к сидячему образу жизни и дали начало типу Губки. Другие стали пассивно перемещаться с током воды и дали начало Медузам. Третьи приспособились к перемещению в среде за счет изменения положения тела в пространстве дав начало Гидрам. Четвертые стали перемещаться с помощью ресничек и вдальнейшем дали Плоских червей и т.д.
Возникла билатеральная (двусторонняя) симметрия тела с его разделением на передний и задний концы и на спинную и брюшную стороны. Такое многообразие животных появилось к концу протерозойской эры.
Таким образом, в начале протерозойской эры господствовали простейшие, населяющие водные просторы океана, а к концу этой эры появились губки, кишечно-полостные, моллюски, иглокожие и древнейшие членистоногие, живущие в водной среде.
Настала палеозойская эра (кембрийский, ордовикский, силурийский, девоиский, каменноугольный и пермский периоды). В этой эре, начавшейся с кембрийского периода (кембрия) произошло бурное развитие фауны (животного мира). Уже в кембрии существовали все основные типы животных кроме хордовых (губки, кишечно-полостные - кораллы; иглокожие, моллюски; из членистоногих - ракоскорпионы).
Кембрийский и ордовикский периоды характеризуются господством простейших, губок, червей, кишечно-полостных, иглокожих и трилобитов (представители членистоногих).
В следующем за ордовикским силурийском периоде появляются и хордовые - бесчелюстные щитковые (рыбообразные организмы с хрящевым скелетом, а снаружи защищенные панцирем из костных пластинок и чешуек - передняя половина туловища). Тело бесчелюстных шитковых рыб расчленено на голову, туловищем хвост. Парных конечностей и челюстей у этих животных нет. В этом периоде господствуют головоногие моллюски, трилобиты, кораллы (кишечно-полостные), ракоскорпионы; кроме бесчерепных панцирных рыб появляются паукообразные (скорпионы) и бескрылые насекомые.
В следующем, девонском, периоде палеозоя, господствуют тоски' трилобиты, скорпионы и бесчерепные панцирные рыбы. Это время формирования и расцвета класса Рыб, возникших из бообразных бесчелюстных щитковых, у которых из жаберных дуг развиваются подвижные челюсти - ротовой аппарат хватательного типа. Это значительный ароморфоз, положивший начало перестройке всего организма рыб (питание с активным захватом добычи, интенсивное развитие нервной системы).
Из кожной складки развились парные грудные и брюшные плавники, которые приобрели хрящевой или костный скелет - сформировались пояса конечностей. Рыбы девона разнообразны - это челюстноротые панцирные, затем хрящевые (акулы), двоякодышащие и кистеперые рыбы.
Двоякодышащие и кистеперые рыбы в воде дышали жабрами, а на воздухе - с помощью пузырей, связанных с пищеводом и снабженных системой кровеносных сосудов.
Климат сильно иссушался, значительно колебалась температура и это позволило двоякодышащим рыбам распространиться в пересыхающих и промерзающих водоемах с недостатком кислорода в воде. Кистеперые рыбы, имеющие сильные костные плавники с мышцами, позволявшими им ползать, смогли жить и на суше. Они стали предками для первых земноводных - стегоцефалов.
Возможность появления животных па суше «подготовили» первые I шемные растения - псилофиты, которые создали окислительную атмосферу на поверхности Земли (см. филогенез растений).
Следовательно, девонский период знаменовался выходом па сушу первичных земноводных - стегоцефалов. Б этом периоде происходит массовое вымирание некоторых видов моллюсков, корненожек (простейшие) и коралловых полипов.
Следующий период - карбон - характеризовался теплым и влажным климатом и бурным расцветом наземной растительности. В каменноугольных лесах жили разнообразные пауки, скорпионы, летали гигантские стрекозы - первые крылатые насекомые; процветали и земноводные - потомки стегоцефалов. Некоторые из них питались наземными животными, другие - растениями. Отдельные представители этих животных большую часть жизни жили вне водной среды.
В морях широко распространились иглокожие, новые виды коралловых полипов, разнообразные виды рыб. В карбоне вымирают трилобиты, кистеперые и панцирные рыбы.
пермском периоде, завершающем палеозой, началось силь- иссущение климата, что привело к упадку в развитии земно- ных, так как им для оплодотворения требовалась водная сре-
да, поэтому большинство групп земноводных вымирает, оста ются мелкие формы дошедшие до наших дней
Земноводных на суше сменили пресмыкающиеся, которые жизнь и размножение на суше обеспечивали ороговевшая кожа (резко уменьшилось испарение воды из тела), внутреннее оплодотворение, яйцо, в котором развивается зародыш, защищенный от высыхания плотной оболочкой и обеспеченный запасом питательных веществ, содержащихся в желтке.
Пермский период характеризуется появлением первых зверо- зубых пресмыкающихся (яшеров), травоядных ящеров. В морях господствуют акулы и морские беспозвоночные; окончательно вымирают трилобиты и стегоцефалы.
Наступает мезозойская эра (мезозой), начинающаясятриасо- вым периодом (триас), затем юрский и завершающаяся меловым периодом. Эта эра является временен господства гигантских ящеров. Разнообразные идиоадаптации позволили этим пресмыкающимся занять все экологические ниши. Кроме наземных динозавров - травоядных (диплодока, бронтозавра, стегозавра), хищных (цератозавра), существовали и плавающие ихтиозавры, плезиозавры, а также и летающие ящеры - птеранодонты и птеродактили. Большинство ящеров вымерли к концу мезозоя. До наших дней дожили лишь их мелкие потомки - крокодилы, ящерицы, черепахи и змеи.
Триас характеризуется появлением костистых рыб, мелких яйцекладущих и сумчатых млекопитающих и огромного разнообразия рептилий. В это время господствуют травоядные и хищные пресмыкающиеся, достигающие гигантских размеров. В морях господствуют различные виды рыб и головоногих моллюсков. Вымирают древние низкоорганизованные рыбы. Возникшие в конце триаса млекопитающие в течение всего мезозоя занимали подчиненное положение, так как в условиях этой эры не могли конкурировать с рептилиями.
В следующем, юрском, периоде мезозоя появляются зубастые птицы типа археоптерикса. Их предками были лазающие по деревьям ящеры. С развитием из чешуи перьев, их предки приобрели способность к порхающему полету.
Во время юры продолжают господствовать рептилии, появляются современные земноводные и пресмыкающиеся, достигают господства костистые рыбы, насекомые и головоногие моллюски. Древние хрящевые рыбы вымирают.
В наступившем последнем, меловом, периоде мезозоя в морях в больших количествах размножились корненожки с меловым скелетом и раковины этих простейших образовали залежи мела-
тпериод в морях большого расцвета достигли головоногие
моллюски и костистые рыбы.
В копие мела появились настоящие теплокровные птицы с че-
хкамерным сердцу одной дугой аорты и очень интенсив-
копитаюших и настоящих птиц. В это же время аммониты (моллюски специфического строения).
В кайнозойской эре наступила эпоха господства
Т м обменом веществ. Большинство гигантских рептилий выми- Ияет вымирают зубастые птицы. Начинается эра расцвета мле-
вымирают
млекопитающих, птиц и насекомых. Эта эра состоит из трех периодов - палеогена, неогена и антропогена (раньше это было два периода - третичный и четвертичный).
Насекомые, эволюция которых связана с покрытосеменными, освоили различные среды обитания и стали господствующей группой беспозвоночных. Их расцвет обусловили хитиновый покров, наличие крыльев, трахейный аппарат дыхания, развитые нервная система и органы чувств. Многообразие форм в строении ротового аппарата насекомых позволило им приспособиться к питанию весьма разнообразной пищей.
Млекопитающие (особенно плацентарные) и птицы бурно развивались потому, что были обеспечены разнообразной пищей как растительного (зеленая масса, плоды и семена покрытосеменных и голосеменных растений), так и животного происхождения. Млекопитающие и птицы освоили все среды обитания, существующие па Земле.
Среди млекопитающих выдеттмсьнасекомоядные, грызуны, копытные, ластоногие, китообразные, разнообразные отряды хищников.
В палеогене, начинающем кайнозой, появляются морские млекопитающие, копытные, насекомоядные звери, низшие обезьяны. Достигают господства птицы, некоторые группы млекопитающих, насекомых, червей, кишечно-полостных. Вымирают Древние млекопитающие, мезозойские пресмыкающиеся, белемниты (виды головоногих моллюсков). В середине палеогена появляются полуобезьяны и обезьяны Нового Света (Америка), а в конце периода - обезьяны Старого Света (Африка, Азия) и предки человекоподобных обезьян.
В неогене наступило похолодание. Наступление ледников привело к распространению холодолюбивых животных: мамон- т°в, шерстистого носорога, пещерных львов, медведей. Они были покрыты густой длиной шерстью и имели другие приспособления к перенесению холодов. Эти животные вымерли несколько сяч лет назад. В этот период появляются человекообразные Ья»ы, гигантские млекопитающие (мамонт и др.) Господству-
131
ют млекопитающие, птицы, рыбы, а из человекообразных обезьян - парапитеки, дриопитеки. Бурное развитие и господство характерны для насекомых. К концу неогена вымирают многие виды рептилий, головоногих моллюсков, сумчатых и яйцекладущих млекопитающих (последние группы млекопитающих сохранились только в Австралии).
Наступил антропоген кайнозоя, который продолжается и теперь. За время этого периода происходит окончательное формирование современной фауны. Появляется человек и достигает уровня современного развития. Теперь человек и его деятельность оказывают решающее воздействие па состояние Природы, поэтому данный период и называется «антропогеном». В этом периоде вымирают гигантские млекопитающие.
Задания для самостоятельной работы
Укажите, какие организмы (по способу питания) первыми возникли на Земле.
Кратко охарактеризуйте животный мир архейской и протерозойской эр.
Назовите основные периоды палеозоя и кратко охарактеризуйте фауну этого времени.
Назовите основные периоды мезозоя и охарактеризуйте животный мир этого времени.
Назовите основные периоды кайнозоя и кратко охарактеризуйте фауну этого времени.
Общая характеристика антропогенезаАнтропогенез- этапы эволюции организмов, приведшие к возникновению человека.
Происхождение человека - проблема, которая всегда волновала человечество с ранних этапов его развития. Попытки объяснить происхождение людей нашли отражение в мифах, преданиях и верованиях разных племен и народов. Научное разрешение эта проблема получила только после появления эволюционной теории. Первая попытка научно объяснить возникновение человека на Земле была сделана Ж.Б. Ламарком. Важную роль в вопросе о происхождении людей сыграла работа Ч. Дарвина «Происхождение человека и половой отбор». В настоящее время разработаны основы теории антропогенеза, основывающиеся на современных данных различных биологических наук и смежных дисциплин.
Положение человека в современной системе животного мира
Данные цитологии, эмбриологии и сравнительной анатомии позволяют сделать вывод о том, что человек относится к империи Клеточные, надцарству Эукариот, царству Животные, к типу Хордовые, подтипу Позвоночные, классу Млекопитающие, подклассу Плацентарные, отряду Приматы, подотряду Высшие приматы (Обезьяны), семейству Люди, роду Человек, вид - Человек разумный (Homo sapiens).
Человек, как и все организмы царства Животные, начинает свой онтогенез с одной клетки -зиготы, проходит сгарутмору- лы, бластулы, гаструлы, трех зародышевых листков, органогенеза. У него закладывается хорда, которая впоследствии заменяется на позвоночный столб. Дальнейшие стадии эмбрионального развития соответствуют биогенетическому закону.
Способность человека вскармливать своих детенышей молоком позволяет отнести человека к млекопитающим, являющимся плацентарными, так как он имеет матку и плаценту.
Человек имеет много черт сходства и с человекообразными обезьянами: имеются черты сходства в структуре мозгового и лицевого отделов черепа, хорошее развитие лобных долей головного мозга и слабое развитие обонятельной зоны, исчезновение хвостового отдела позвоночника и другие черты сходства. Установлено также, что у человека и шимпанзе белки сходны на 99%.
Но между человеком и животными есть много черт различия. Так, только человек способен к прямохождению, только для него характерна рука как орудие труда. Мозговой отдел черепа значительно преобладает над лицевым. Только для человека характерны речь и сознание, основанное на второй сигнальной системе. Имеются и другие отличия. Эволюция человека вышла из-под ведущего контроля биологических факторов и стала социально обусловленной.
Общая характеристика видов — предшественников человека
Около 35 млн лет назад от древних насекомоядных млекопитающих отделилась группа животных, из которой впоследствии возникли приматы, но признакам, близким к ныне живущим примитивным приматам -тупайям.
От предков современных тупай отделилась ветвь, давшая начало парапитека»! Парапитеки - небольшие животные, вед-
133
шие древесный образ жизни, питавшиеся насекомыми. Они дали две ветви, одна из которых эволюционировала в современных орангутангов и гиббонов, а другая - в вымершую ныне группу древесных обезьян -дриопитеков.
Часть дриопитеков приспособилась к жизни в дождевых тропических лесах и дала начало предкам горилл и шимпанзе.
Похолодание климата и вытеснение тропических и субтропических лесов к югу привели к формированию обширных открытых пространств с растительностью саванного типа. Это привело к тому, что одна из ветвей дриоптеков приспособилась к местам обитания, где эти животные должны были вставать на задние конечности, что было первым шагом к прямохождеиию. В новых условиях этот признак оказался положительным и закрепился в процессе естественного отбора. Прямохождение для дриопитеков было ароморфозом, так как освобождало передние конечности от функции движа шя для новых функций (нахождение пищи, ее добывание с помощью посторонних предметов, осуществление ухода за детенышами и т.д.). Эта ветвь дриопитеков положила начало эволюции предшественников человека-австралопитекам.
Австралопитеки (аустралис - южный, питек - обезьяна, то есть, южные обезьяны) - вымершая группа гоминид (прямоходящих приматов). Их останки были найдены в Южной Африке. Они жили около 5 мл11 лет назад. Mi югие черты этих организмов схожи с человеческими, но размер мозга не превышал такового у современных человекообразных обезьян и составлял 650 см3. Более поздние представители (ветвь) австралопитеков стали предками людей. Естественный отбор способствовал выживанию особей и групп, обладающих способностью ктрудовой деятельности.
2-3 млн лет назад австралопитеки дали начало новой ветви организмов - Человеку умелому. Эти животные умели изготавливать примитивные режущие и рубящие орудия из гальки. В морфологическом отношении эти организмы мало отличались от австралопитеков, но у них был больший объем мозга (на 100 см3), больший уровень развития, позволивший создать культуру, хотя и примитивную, и преодолеть грань, отделяющую ископаемых человекообразных обезьян от древнейших людей.
Этапы эволюционного перехода от обезьяноподобных предков человека к современному человеку
Переход от Человека умелого к современному человеку, осуществился, вероятно, в три этапа: сначала возникли древнейшие люди (археантропы), потом - древние люди (палеоантропы), и наконец, современные люди (неоантропы).
134
Древнейшие люди возникли примерно 2 млн лет назад и образовали вид Человек прямоходящий Обнаружены несколько разновидностей останков Человека прямоходящего.
1 Питекантроп (обезьяночеловек), его останки обнаружены на острове Ява в 1891 г. (Е. Дюбуа). Находили подобные останки и в других местах. По сравнению с предками, у питекантропов произошли увеличение объема мозга и дальнейшее развитие сознания. Они пользовались примитивными орудиями труда (дубины, слегка обтесанные камни). Однако эти организмы имели многие черты сходства со своими предками (низкий лоб, большие надбровные дуги, обильный волосяной покров).
Синантроп (китайский человек). Его останки были найдены в 1927-1937 гг. близ Пекина. Синантропы во многом напоминают питекантропов. Они уже умели использовать и поддерживать огонь.
Гейдельбергский человек - его признаки близки к таковым для синантропа.
Все эти географические разновидности существовали одновременно, в том числе и с древнейшими и современными людьми, но в процессе конкурентных взаимоотношений более приспособленные вытеснили менее приспособленных.
Археантропы обладали речью, умели изготавливать простые орудия труда, привлекая для этого энергию огня, но они еще сильно отличались от современных людей и морфологически и по уровню сознания. Их эволюция осуществлялась еще под преимущественным воздействием биологических факторов.
Древние люди (палеоантропы).
Палеоантропы занимают промежуточное положение между археаитропами и современными людьми. На данном отрезке эволюции от палеоантропов к современным людям наряду с биологическими факторами большое значение приобретают и социальные факторы эволюции.
К древним людям относят неандертальцев, останки которых обнаружены в Европе, Азии и Африке. Первая находка была сделана в районе реки Неандер (отсюда и название). Они одевались в шкуры и пользовались более совершенными орудиями труда, чем археантропы: ножами, скребками, ударными орудиями. У них еще четко заметны черты сходства с предками (покатый лоб, недостаточно выпрямленная фигура и др.). Но у них уже большой объем мозга -1400 см3, а также иная форма челюсти - слабо развитый подбородок, что свидетельствует о наличии у них членораздельной речи.
Неандертальцы жили группами по 50-100 человек. Совершенствование коллективных взаимоотношений, развитие интеллек
та и другие факторы привели к тому, что одна из ветвей неандертальцев дала начачо новому виду-Человек разумный. Последние неандертальцы жили одновременно с современными людьми, но были ими вытеснены и вымерли.
Современные люди (неоантропы).
Неоантропы появились примерно 50 тысяч лет назад. Их останки найдены в Европе, Азии, Африке, Австралии. Первые находки были сделаны в гроте Кроманьои (Франция), откуда и пошло название новых людей - кроманьонцы.
Кроманьонцы имели объем мозга 1600 см3. У них была хорошо развита членораздельная речь. Морфологически они напоминали современных людей. Они жили в жилищах, которые сами строили, создавали произведения изобразительного искусства (наскальная живопись), одежду и украшения, а также совершенные орудия труда из кости и камня. Они занимались скотоводством, так как приручили диких животных. Все это свидетельствует о том, что сформировался новый вид - Человек разумный, эволюция которого теперь идет преимущественно по социальным законам, но и биологические закономерности также оказывают на этот процесс определенное влияние. Следует отметить, что неандертальцы, кроманьонцы и современные люди образуют вид Человек разумный, который сформировался 100- 40 тысяч лет назад.
Предпосылки и движущие силы антропогенеза
Общими предками человека и человекообразных обезьян были стадные узконосые обезьяны, жившие на деревьях в тропических лесах. Похолодание климата и вытеснение лесов степями вызвали переход этих обезьян к наземному образу жизни и к прямохождению. Выпрямленное положение тела и перенос центра тяжести вызвали замену дугообразного позвоночника на эс-об- разный, что придало ему гибкость.
Образовалась сводчатая пружинящая стопа, расширился таз, грудная клетка стала шире, короче. Более легким стал челюстной аппарат. Передние конечности освободились от поддерживания тела для выполнения комплекса более сложных функций.
Переход от использования предметов к изготовлению орудий труда - рубеж между обезьяной и человеком. Эволюция руки шла путем естественного отбора мутаций, полезного для трудовой деятельности. Итак, рука не только орган труда, но и его продукт.
Использование в пищу растений и животных обеспечивает ее разнообразие и калорийность. Использование тепловой обработ
авки пиши уменьшило нагрузку на жевательный и пищеварительный аппараты, что привело к анатомо-морфологическим изменениям (исчез теменной гребень, куда прикрепляются мощные жевательные мышцы, стал короче пищеварительный тракт).
Кроме прямохождения, предпосылкой антропогенеза явился и стадный образ жизни. Необходимость обмениваться сигналами привела к развитию членораздельной речи. Труд и членораздельная речь явились факторами, которые контролировали генетически обусловленную эволюцию мозга и органов чувств человека. Представления об окружающих предметах и явлениях обобщались в абстрактные понятия, развивались мыслительные и речевые способности, формировалась высшая нервная деятельность.
Переход к прямохоэ/сдеиию, стадный образ жизни, высокий уровень развития мозга, использование предметов в качестве орудий труда для охоты и защиты являются главными предпосылками антропогенеза, на основе чего развились и совершенствовались трудовая деятельность, речь и мышление.
Движущими силами антропогенеза на первых этапах были основные биологические закономерности, характерные и для других биологических видов. Но уже на ранних этапах эволюции человека в силу стали вступать и социальные факторы, которые на последних этапах (особенно после возникновения вида Человек разумный) приобретали все большее значение, а на современном этапе имеют главенствующее значение.
Современный человек является и биологическим и социальным существом. На его развитие большое влияние оказывают социальные факторы воздействия. Но сохраняет свою роль и мутационный процесс, как источник генетической изменчивости. Но биологическая эволюция ослабляется за счет уменьшения роли естественного отбора, а жизнеспособность человеческого общества возрастает за счет более интенсивного обмена генами вследствие большой мобильности отдельных представителей человечества.
Человечество способно контролировать свою эволюцию за счет следующих процессов:
предохранение от воздействия мутагенов;
разработка и применение методов лечение наследственных заболеваний;
развитие способностей человека за счет повышения уровня обучения и культуры.
В связи с огромным разнообразием условий, в которых живет человек на планете Земля, в процессе антропогенеза сформировались несколько человеческих рас.
Человеческие расы - это систематические подразделения вида Человек разумный, к которому в настоящее время относится все население Земли.
Различают три большие расы человечества.
Евразийская (европеоидная) - характеризуется белым цветом кожи (отсюда и другое название - белая раса), как правило со светлоокрашенными глазами, светлыми или темными, относительно прямыми или волнистыми волосами.
Экваториальная (австрало-негроидная) - характеризуется черным (темным) цветом кожи (отсюда и название - черная раса), черными курчавыми волосами, особой формой носа и губ. Проживает (изначально) в Африке.
Азиатско-американская (монголоидная) - характеризуется желтоватой кожей (отсюда и название - желтая раса), узким разрезом глаз, специфической формой лица. Изначально сформировалась в Азии в условиях сурового северного климата.
Каждая раса состоит из малых рас или подрас. Названия «белая», «черная» и «желтая» расы устаревшие, но еще встречаются в литературе.
Расы возникли в результате расселения человечества в разных географических и климатических зонах. Морфологические различия возникли как результат приспособления к разным условиям существования.
В биологическом отношении see расы равноценны, о чем свидетельствует способность людей любой расы давать друг с другом полноценное плодовитое потомство. В одинаковых социальных условиях представители любой расы способны к любым достижениям в любой области человеческой деятельности.
Задания для самостоятельной работы
Назовите организмы, из которых возникли человекообразные обезьяны и человек.
Назовите основные этапы антропогенеза.
Кратко охарактеризуйте биологические факторы антропогенеза.
Охарактеризуйте соотношение биологических и социальных факторов в эволюции человека. Назовите наиболее важные социальные факторы эволюции.
Укажите, может ли эволюция современных человекообразных обезьян привести к возникновению человека и почему.
Покажите антинаучность религиозной идеи о сотворении человека из глнны.
Назовите основные человеческие расы и докажите их биологическую равноценность.
Общая характеристика геохронологической таблицы
История планеты Земля началась 6 млрд. лет назад. По характеру жизни на планете историю Земли делят на эры.
Архейская эра. Длилась 900 млн лет, началась примерно 3500 млн лет назад. Во время этой эры возникла жизнь и далее началась эволюция (она рассмотрена в разделах 3.13-3.15).
Протерозойская эра (протерозой). Длилась 2000 млн лет Началась 2500-2700 млн лет назад.
Палеозойская эра, палеозой (эра древней жизни). Длилась 330 млн лет. Началась 570 млн лет назад. Делится на периоды:
Кембрийский. Длился 70 млн лет.
Ордовикский. Длился 60 млн лет.
Силурийский. Длился 30 млн лет.
Девонский. Длился 50-70 млн лет.
Каменноугольный (карбон). Длился 55-75 млн лет.
Пермский. Длился 45 млн лет.
Мезозойская эра, мезозой (эра средней жизни). Длилась 175 млн. лет. Началась примерно 230-250 млн лет назад. Состоит из трех периодов:
Триасовый, длился 45 млн лет.
Юрский, длился примерно 60 млн лет.
Меловой, длился примерно 70 млн лет.
Кайнозойская эра, кайнозой (эра новой жизни). Длился 69- 70 млн лет (продолжается и в настоящее время). Началась 60- 70 млн лет назад. Состоит из трех периодов:
Палеоген, длился 41 млн лет.
Неоген, длился 24-24,5 млн лет. Раньше палеоген и неоген объединяли в один период под названием «третичный период» (встречается в литературе).
Антропоген, длился 1,5-2 млн лет; продолжается и в настоящее время (раньше этот период назывался четвертичным).
Задания для самостоятельной работы
Назовите эру, в которой возникла жизнь на Земле
Назовите эры, которые не делятся на периоды.
Назовите основные периоды для:
а)палеозоя;
б)мезозоя;
в)кайнозоя.
Кратко охарактеризуйте органический мир (флору и фауну) в:
а)архейской эре;
б)протерозойской эре;
в)палеозойской эре (отдельно по периодам);
г)мезозойской эре (отдельно по периодам);
д)в кайнозойской эре (отдельно по периодам).
Назовите эру и период, в котором возник вид «Человек разумный». Кратко охарактеризуйте основные этапы эволюции человека.
Раздел II. ОБЩИЕ ВОПРОСЫ ЭКОЛОГИИГлава 4. ОСНОВНЫЕ ПОНЯТИЯ ЭКОЛОГИИ
Общая характеристика экологии как раздела общей биологии и комплексной науки
На современном этапе развития цивилизации экология представляет собой сложную комплексную дисциплину, основанную на различных областях человеческого знания: биологии, химии, физики, социологии, природоохранной деятельности, различных видов технологии и т.д.
Впервые в науку понятие « экология» ввел Э. Геккель в 1886 г. Это понятие первоначально являлось чисто биологическим. В дословном переводе «экология» означает «наука о жилище» и подразумевала изучение взаимоотношений между различными организмами в природных условиях. В настоящее время это понятие очень усложнилось и разные ученые вкладывают в это понятие различный смысл. Рассмотрим некоторые из предлагаемых понятий.
По В.А. Радкевичу: «Экология - это наука, исследующая закономерности жизнедеятельности организмов (в любых ее проявлениях, на всех уровнях интеграции) в их естественной среде обитания с учетом изменений, вносимых в среду деятельностью человека». Это понятие соответствует биологической науке и его нельзя признать полностью соответствующим той области знания, которую изучает экология.
По Н.Ф. Реймерсу (33): «Экология (всеобщая, «большая») - это научное направление, рассматривающее некую значимую для центрального члена анализа (субъекта, живого объекта) совокупность природных и отчасти социальных (для человека) явлений и предметов с точки зрения интересов (в кавычках или без кавычек) этого центрального субъекта или живого объекта» Данное понятие является универсальным, но оно трудно для восприятия и воспроизведения. Оно показывает многообразие и комплексность экологической науки на современном этапе.
В настоящее время экология распадается на несколько направлений и научных дисциплин. Рассмотрим некоторые из них.
Биоэкология - отрасль биологической науки, изучающая взаимосвязи организмов друг с другом, средой обитания и воздействие деятельности человека на эти организмы и среду их обитания.
Популяционная экология (демографическая экология) - раздел экологии, изучающий закономерности функционирования популяций организмов в среде их обитания.
Аутэкология (аутоэкология) - раздел экологии, изучающий взаимоотношения организма (отдельной особи, вида) с окружающей средой.
Синэкология - раздел экологии, изучающий взаимоотношения популяций, сообществ и экосистем со средой.
Экология человека - комплексная наука, изучающая общие законы взаимоотношения биосферы и антропосистемы, влияние природной среды (в том числе и социальной) на отдельного человека и группы людей. Это наиболее полное определение экологии человека, оно может быть отнесено и к экологии отдельной личности, либо к экологии человеческих популяций, в частности, к экологии различных этносов (народов, народностей). Большую роль в экологии человека играет социальная экология.
Социальная экология (многозначное понятие, одно из которых следующее) - раздел экологии изучающий взаимодействия и взаимосвязи человеческого общества с природной средой, разрабатывающий научные основы рационального природопользования, предполагающие охрану природы и оптимизацию жизненной среды человека.
Различают также прикладную, промышленную, химическую, онкологическую (канцерогенную), историческую, эволюционную экологию, экологию микроорганизмов, грибов, мсивотных растений и т.д.
Все вышеизложенное показывает, что «экология - это комплекс научных дисциплин, имеющих в качестве объекта исследования Природу в ее взаимосвязи со средой обитания, учитывающее взаимосвязь и взаимодействие отдельных компонентов живого мира в виде отдельных особей, популяций отдельных видов, взаимоотношения экосистем, роль отдельных людей и человечества в целом, а также пути и способы рационального природопользования, меры по охрапе Природы».
Задания для самостоятельной работы
Сформулируйте понятия «экология», «глобальная экология», «экология растений», «экология животных», «экология человека», «синэкология», «аутэкология».
Охарактеризуйте роль экологических знаний для современного человека.
Покажите различие в сущности понятий «глобальная экология» и «эколог ия» в трактовке Э. Геккеля.
Покажите взаимосвязь понятий «экология человека» и «экология растений», «экология животных».
Среды обитания организмов, их разновидности и краткая характеристика
Существование человека, как и любого другого организма невозможно вне среды его обитания.
Среда обитания - это та часть пространства, которая окружает данный организм или группу организмов и воздействует на него определенным образом различными факторами.
Любой организм испытывает воздействие на него неорганическими и органическими составляющими природы и приспосабливается к этим воздействиям. Так, некоторые животные приспособились к низким температурам и могут нормально функционировать в районах Крайнего Севера (песцы, белые медведи), а другие способны жить только в тропиках. На определенной территории, в одинаковых климатических условиях проживают определенные группы организмов, приспособленные у существованию в данной среде обитания. На планете Земля различают следующие виды сред обитания: наземно-воздушная, водная, наземная, наземно-водная, почвенная, живой организм, которые характеризуются специфическими признаками.
Названные выше среды обитания различаются по агрегатному состоянию, плотности, наличию и различному содержанию кислорода и другим параметрам. Рассмотрим краткую характеристику этих сред.
Наземно-воздушная среда характеризуется тем, что она является газообразной (ее воздушная часть) и твердой (наземная часть). На поверхности земли организмы укрепляются (растения, некоторые грибы) или строят убежища (животные). В воздухе организмы находят пищу и кислород. Это аэробная среда, в которой осуществляется интенсивный обмен газов и воды, а воду, необходимую для жизнедеятельности живых существ необходимо добывать и сохранять. Поэтому живущие в этой среде организмы приспособлены к добыванию и сохранению влаги, а животные обладают способностью к достаточно быстрому и активному перемещению. В этой среде живут птицы, многие виды членистоногих (например, насекомые), млекопитающие, различные виды покрытосеменных и т.д.
Водная среда характеризуется жидким агрегатным состоянием и в зависимости от глубины может быть как аэробной (поверхностные слои различных водоемов), так и анаэробной (на больших глубинах океана, в водоемах с высокой температурой). Эта среда более плотная, чем воздушная, но более благоприятная с позиций добычи организмом воды и ее сохранением в нем. Эта среда более богата пищевыми ресурсами. В водной среде в дале-
143
ком геологическом прошлом зародилась жизнь (по образному выражению «океан является ко шбелыо жизни»), В этой среде формы организмов многообразны, и существуют организмы, которые дышат как растворенным в воде кислородом, так и кислородом, содержащимся в атмосфере; живут в этой среде анаэробные организмы. В водной среде живут различные простейшие, водоросли, рыбы, членистоногие, моллюски, иглокожие и представители других типов и классов животного и растительного мира.
Водно-наземная (наземно-водная) среда является пограничной средой и сочетает в себе свойства наземной и водной среды. Она смешана и по агрегатному состоянию, являясь твердой (наземная) и жидкой (водная). Эта среда явилась причиной возникновения особой формы организмов (амфибий или земноводных), которые сочетают признаки и водных и наземных животных. Эти животные способные дышать и атмосферным воздухом, и кислородом, растворенным в воде, цикл их жизни тесно связан с водной средой. Некоторые организмы, живущие в этой среде, дышат только атмосферным кислородом, но добывают пищу в водной среде. Данная среда является «комфортной» сточки зрения добычи воды организмом. В этой среде живут разнообразные виды и животных и растений. К ним относятся растения-гигрофиты, которые принадлежат к разным классам. Среди животных в этой среде обитают различные виды млекопитающих, птиц, членистоногих, амфибий и др.
Наземная среда характеризуется тем, что животные живут на поверхности земли в нижней части воздушного океана, как правило, вдали от водоемов. Эта среда характеризуется твердым агрегатным состоянием субстрата, но газообразным состоянием местообитания, разнообразным водным режимом, т.е. условия этой среды весьма многообразны, что определяет многообразие приспособлений организмов к этой среде. В ней проживают многочисленные виды простейших, грибов, лишайников, водорослей, высших растений, птиц, зверей и т.д. Условия жизни в наземной среде часто напоминают таковые для воздушно-наземной среды, но отличаются от последней, тем, что организмы всю свою жизнь проводят на поверхности земли, а не в воздухе.
Специфической средой обитания является почва и более глубокие слои обитаемой организмами литосферы. Эта среда твердая, трудная для перемещения, характеризуется отсутствием света, насыщена молекулярным кислородом, может содержать капельно-жидкую воду, способную быть средой обитания простейших, богата минеральными солями и различными органическими веществами (например, детрит). Эта среда очень благоприятна для жизнедеятельности различных организмов, поэтому явля-
144
ется плотно заселенной средой обитания. В ней живут разнообразные представители типа простейших, различные водоросли, грибы, многообразные виды различных типов червей, моллюсков, различные представители высших животных. Почва является субстратом различных видов высших растений, для которых характерна наземная среда.
Живой организм как среда обитания других организмов представляет собой специфическую среду обитания для паразитических организмов. Это, как правило, среда, лишенная молекулярного кислорода, поэтому в ней живут преимущественно анаэробные организмы. Паразитические организмы могут жить и внутри и вне организма, и условия их жизни могут быть весьма разнообразными. поэтому формы таких организмов также многообразны. В данной среде нет необходимости добывать и отыскивать питательные вещества, что налагает определенный отпечаток на строение подобных организмов. В этой среде живут различные болезнетворные организмы, а также некоторые организмы, которые вступают с организмом-хозяшюм во взаимно-полезное сожительство (примером последних являются клубеньковые бактерии, обитающие к корневых системах бобовых растений).
Задания для самостоятельной работы
Назовите пять сред обитания организмов.
Составьте сравнительную характеристику живого организма и почвы как сред обитания для других организмов.
Составьте сравнительную характеристику водной и наземновоздушных сред обитания.
Приведите два примера организмов, обитающих в наземноводной среде.
Приведите по два примера организмов, обитающих в:
а)почве:
б)живом организме;
в)воздушно-наземной среде;
г)воде.
Факторы среды, их общая характеристика и классификация. Экологические ниши
Среда обитания характеризуется различными параметрами, важнейшим среди которых является фактор среды.
Фактор среды - это движущая сила или условие (существенное обстоятельство), влияющие на жизнедеятельность данного организма в конкретных условиях его обитания.
Важнейшей характеристикой фактора среды является интенсивность его воздействия.
Интенсивность воздействия фактора - это степень его влияния на жизнедеятельность организма.
Она может быть различной. На рис. 13 показаны зависимость характера жизнедеятельности организма и интенсивности фактора среды (фактор среды иногда называют «экологическим фактором»), Из рисунка 13 следует, что можно выделять три разновидности воздействия экологического фактора на жизнедеятельность организма: минимум, максимум и оптимум воздействия.
Минимум воздействия фактора - это такая величина интенсивности фактора, ниже которой наступает гибель данного организма (3).
Максимум воздействия фактора - это такая величина наибольшего его воздействия, при которой наступает гибель организма (4).
Оптимум воздействия фактора - это такая величина интенсивности фактора, при которой организм чувствует себя наиболее комфортно и обладает максимум биологической продуктивности. На рисунке 13 четко видны три области существования организма в зависимости от га гтенсивносги фактора: 1 - зона нормальной жизнедеятельности; 1 и Г зоны угнетения (1 - связана с недостатком интенсивности, а 1’ - с избытком интенсивности фактора); 2 и 2’ - зоны гибели (2 связана с нижним пределом (минимумом), а 2’ - с верхним пределом (максимумом) воздействия фактора). Область между минимумом и максимумом интенсивности воздействия фактора, в пределах которых организм остается живым, называется пределом выносливости организма по данному фактору.
Для данной территории, для определенного времени года средняя величина интенсивности отдельных факторов является более или менее постоянной величиной или колеблется в определенных пределах, что позволяет организмам приспособиться к жизни на данной территории. Эта средняя величина интенсивности воздействия фактора может меняться в зависимости от широты, от времени года, а в горных районах обладает вертикальной зональностью. Это относится к температуре, освещению, климату. Например, температура ( ее средняя величина) уменьшается от подножья к вершине, а также от экватора к полюсу, что приводит к формированию в различных широтах и вертикалях горных местностей различных сообществ организмов.
Экологические факторы (факторы среды) различны и имеют разную классификацию. Так, по степени воздействия на данный организм различают общие и специфические факторы. Кспеци- фическнм факторам относят лимитирующие (ограничивающие).
Лимитирующим называется такой экологической фактор, воздействие которого определяет возможность существования организма в данных условиях. Например, наличие влаги, оптималь-

Рис. 13. Схема, иллюстрирующая норму реакции
С - состояние организма; И - интенсивность воздействия фактора;
О - точка оптимума. I - зона нормальной жизнедеятельности;
II - предел выносливости; 1 - зона угнетения по недостатку фактора;
1* - зона угнетения по избытку фактора; 2 - зона гибели по недостатку фактора; 2’ - зона гибели по избытку фактора; 3 - минимум воздействия фактора, вызывающий гибель организма; 4 - максимум воздействия фактора, вызывающий гибель организма.
ной температуры и других компонентов, необходимых для произрастания кокосовой пальмы в условиях полярного дня не обеспечивает возможности плодоношения (размножения), так как это растение «короткого дня». Кроме лимитирующих, к специфическим факторам oti юсят такие, которые встречаются только в данной среде обитания, например, высокое содержание солей в почве на солончаках, которое формирует определенную растительность, образуемую разными видами растений - солянок.
По происхождению различают абиотические, биотические и антропогенные факторы.
Абиотическими (абиогеипыми) факторами называют совокупность условий (отдельное условие) неживой природы, воздействующих на организм. К ним относят температуру, свет, влаж-
ноешь, субстрат и его состав, климат (как совокупный абиотический фактор).
Биотические (как биогенные) факторы - это воздействия среды, связанные или непосредственно с воздействием различных организмов (кроме человека), или опосредованным влиянием деятельности организмов на данный организм (биотические факторы в более узком понимании представляют собой опосредованное воздействие данного организма на другой организм; например, действие фитонцидов, выделяемых растениями семейства лилейных на микроорганизмы). В отличие от традиционно используемого термина «биотические факторы», правильнее использовать термин «биогенные факторы», которые включают в себя комплекс факторов, т.е. являются совокупностью биологических, биоценотических и биотических (в узком понимании) факторов.
Биологическими факторами называют воздействия живых организмов на другие организмы, например поедание хищником жертвы.
Биоценотическим называют фактор, связанный с влиянием на другие организмы совокупности других организмов, например, какой-либо популяции, проживающей в данном биогеоценозе.
Биотическим (в узком смысле) фактором называют опосредованное воздействие живого организма на среду, например через выделение разных химических соединений, через отмирание и т.д. Однако, как было указано выше, термин «биотические факторы» часто является синонимом термина «биогенные факторы».
Антропогенные факторы - комплекс воздействий, связанных с деятельностью человека, как непосредственной, так и опосредованно, например, при создании искусственного биоценоза (например, бахчи), существовавший ранее естественный биоценоз уничтожается и т.д.
Существуют и другие разновидности экологических факторов и их различные классификации. Так, кроме рассмотренных, существуют классификации по времени (эволюционный, исторический, действующий); по периодичности (периодический, непериодический); по очередности возникновения (первичный, вторичный); по среде возникновения (атмосферный, водный, биосферный, генетический и др.); по характеру (физический, химический, комплексный и др.); по объекту воздействия (индивидуальный, групповой) и др.
Краткая характеристика экологических ниш
Организмы, приспосабливаясь к определенным условиям су- шествования, для повышения возможности выживания в природе занимают определенные экологические ниши. Термин «эко-
148
логическая ниша» введен в 1928 г. Дж. Гриннелом, но до сих пор в достаточной степени не уточнен, что затрудняет его практическое применение. На современном этапе экологическая ниша - это место вида в природе, включающее его положение в пространстве и времени существования, его функциональную роль в природе и положение относительно абиотических условий существования.
Экологическая ниша может быть и занята и не занята видом, так как это функциональное место вида в экосистеме, включая его роль в этом сообществе организмов. Примером разных экониш является дневной и ночной образ жизни животных. Так, насекомоядные дневные птицы находятся в разных эконишах по отношению к ночным насекомоядным птицам - они не конкурируют ни за источники питания, ни за процессы размноженияи т.д.
Задания дли самостоятельной работы
Сформулируйте понятия «фактор среды», «экологический фактор среды», «лимитирующий фактор среды», «ограничивающий фактор среды», «экологическая ниша».
Изобразите и проанализируйте график, иллюстрирующий зависимость выживания организма от интенсивности воздействия фактора среды.
Поясните сущность оптимума, максимума и минимума воздействия фактора, зон выживаемости организма.
Назовите три группы факторов по их происхождению.
Приведите по два примера, иллюстрирующих абиотические, биотические и антропогенные факторы.
Приведите пример, иллюстрирующий понятие «лимитирующий фактор».
4.3.7. Приведите примеры трех различных экологических ниш.
Вид, его критерии и экологическая характеристика
Живое вещество в природе существует в виде отдельных дискретных таксономических единиц - видов (биологических видов).
Биологический вид (вид) - совокупность особей, обладающих общими морфо-физиологическими признаками, биохимическим, генетическим (наследственным) сходством, свободно скрещивающихся друг с другом и дающих плодовитое потомство, приспособленных к сходным условиям существования, занимающих в природе определенный ареал (область распространения), т.е. занимающих одну и ту же экологическую нишу.
Виды образованы популяциями и подвидами (последнее характерно не для всех видов). Биологический вид характеризуется следующими критериями:
генетическим, т.е. все особи данного вида обладают одинаковым набором хромосом;
биохимическим, т.е. для всех особей этого вида Ларак- терны одинаковые химические соединения (белки, нуклеиновые кислоты и др.), которые отличаются от аналогичных соединений других видов,
морфо-физиологическим, т.е. организмы одного вида имеют общие признаки внешнего и внутреннего строения и характеризуются одинаковыми процессами, обеспечивающими их жизнедеятельность;
экологическим, т.е. особи данного вида вступают в одинаковые (отличные от других видов) взаимоотношения с природной средой;
историческим - особи данного вида имеют одинаковое происхождение и в процессе внутриутробного развития проходят одинаковый цикл этого развития согласно биогенетическому закону;
географическим - особи данного вида проживают на определенной территории и приспособлены к существованию на данной территории.
В науке экология широко используют следующие разновидности термина «вид».
Вид вредный - наносящий человеку хозяйственный урон или вызывающий заболевания; понятие относительное, так как любой вид, живущий на планете занимает определенную экологическую нишу и выполняет определенную экологическую роль; например, волк может наносить большой урон для хозяйственной деятельности человека, но он является «санитаром» природы, играет большую роль в «отбраковке» нежизнеспособных особей тех видов, которыми он питается.
Вымерший вид - это вид, который исчез в результате процесса эволюции, например, птеродактиль.
Вымирающий вид - такой вид, свойства которого не соответствуют современным условиям существования и генетические возможности к приспособлению к жизни в новых условиях практически исчерпаны; такие виды могут сохраниться только в результате полного его окультивирования (заносится в Красную книгу).
Исчезающий вид - вид организмов, находящихся под угрозой вымирания, за счет того, что численность сохранившихся особей недостаточна для воспроизводства вида, но ге-
150
нетически вид имеет благоприятные возможности для приспособления к условиям внешней среды (заносится в Красную книгу как вид. находящийся под угрозой).
Охраняемый вид - вид, преднамеренное нанесение вреда особям которого и нарушение среды его обитания запрещено определенными законодательными актами разного ранга (международными, государственными, местными), например соболь и др.
Структура вида состоит в том, что он образован отдельными особями, объединенными в популяции и подвиды. Наличие подвидов характерно только для тех видов, которые имеют большие ареалы, характеризующиеся разнообразными условиями.
Популяция - группа особей данного вида, способных к скрещиванию и производству полноценного потомства, проживающих на данной территории, имеющей естественные границы с другими территориями, что затрудняет скрещивание особей данной популяции с особями другой. Следует помнить, что экологической единицей вида является популяция.
Популяции разных видов, i гроживающих на даш юй территории, образуют биоценоз, в котором эти популяции взаимосвязаны друг с другом различными связями, в том числе и пищевыми.
Задания для самостоятельной работы
Сформулируйте понятия «живое вещество», «вид», «подвид», «популяция», «охраняемый вид», «исчезающий вид».
Укажите уровень организации живого вещества, которому соответствует понятие «вид»
Дополните фразу: «Экологической единицей вида в биогеоценозе является ...»1 балл
Назовите известные Вам критерии вида.
Докажите положение о том. что отдельно взятый критерий не определяет принадлежность данной особи к конкретному виду.
Общая характеристика природных сообществ и их структуры
Основной единицей природных сообществ является биоценоз. Биоценоз - сообщество растений, животных, грибов и других организмов, населяющих одну и ту же территорию, взаимно связанных в цепи питания и оказывающих друг на друга определенное влияние.
Биоценоз состоит из растительного сообщества и организмов, сопутствующих этому сообществу.
Растительное сообщество - совокупность растений, произрастающих на данной территории, составляющих основу конкретного биоценоза.
Растительное сообщество образовано автотрофными фотосинтезирующими организмами, которые являются источником питания для гетеротрофных организмов (фитофагов и детритофагов).
Организмы, образующие биоценоз делят на продуцентов, консументов, редуцентов и детритофагов различных порядков (см. гл. 6, раздел посвященный характеристике биотических факторов).
С понятием биоценоз тесно связано понятие «биогеоценоз». Существование организма невозможно без среды его обитания, поэтому на состав флоры и фауны данного сообщества организмов большое влияние оказывает субстрат (его состав), климат, особешости рельефа данной конкретной местности и т.д. Все это делает необходимым введение понятия «биогеоценоз».
Биогеоценоз - устойчивая саморегулирующаяся экологическая система, находящаяся на данной конкретной территории Земли, в которой органические компоненты тесно и неразрывно связаны с tieopzamnecKiiMu (например, сообщество организмов, проживающее в озере, находящемся на территории Московской области).
Биогеоценозы многообразны, они определенным образом взаимосвязаны друг с другом, могут быть устойчивыми длительное время, однако под влиянием изменяющихся внешних условий или под действием человека могут изменяться, погибать, заменяться на другие сообщества организмов.
Биогеоценоз состоит из двух составных частей: биоты и биотопа.
Биотоп-это относительно однородное по абиотическим факторам пространство, занятое биогеоценозом (биотой) (иногда под биотопом понимают местообитание вида или отдельной его популяции).
Биота - это совокупность различных организмов, населяющих данную территорию и входящую в состав данного биогеоценоза. Биота является синонимом понятия «биоценоз». Она образована двумя группами организмов, отличающихся по способу питания - автотрофами и гетеротрофами.
Автотрофными организмами (автотрофами) называют такие организмы, которые способны усваивать энергию, поступающую извне в виде отдельных порций (квантов) при помощи хлорофилла или других веществ, при этом данные организмы синтезируют органические вещества из неорганических соединений (среди автотрофов различают фототрофы и хемотрофы: к первым от-
152
носят растения, ко вторым - хемосинтезирующие бактерии, например,серобактера) .
Гетеротрофными организмами (гетеротрофами) называют организмы, которые питаются готовыми органическими веществами, при этом последние являются и источником энергии (она выделяется при их окислении) и источником химических соединений для синтеза собственных органических веществ (к ним относят животных, грибы, бактерии (паразиты, сапрофита)).
Задания для самостоятельной работы
Сформулируйте понятия «биота», «автотрофные организмы», «растительное сообщество», «гетеротрофные организмы», «биоценоз», «биогеоценоз».
Назовите составные части биоты.
Назовите группу организмов (по способу питания), которые образуют растительное сообщество.
Приведите два примера различных растительных сообществ.
Назовите совокупность организмов, составляющих основу любого биоценоза.
Укажите общее и различие в понятиях «биоценоз» и «биогеоценоз».
Приведите пример известного Вам биогеоценоза и назовите его основные компоненты.
Общая характеристика экосистем, их градаций и устойчивости
Важнейшим экологическим понятием является понятие «экосистема», которое в определенном отношении близко к понятию «биогеоценоз», но оно является более общим и широким, чем последнее; экосистема и биогеоценоз состоят из двух компонентов: биоты и биотопа, но если биогеоценоз тесно связан с конкретной территорией земной поверхности, то экосистемы различных видов могут быть не связанными с конкретной территорией и быть глобальной (см. ниже).
Экосистема - это любое сообщество живых существ и среда обитания, объединенные в единое функциональное целое, возникающее на основе взаимосвязи между этими организмами и средой их обитания, за счет чего эта система сохраняет свою устойчивость достаточно длительный промежуток времени.
Это наиболее общий вид понятия «экосистема». Иногда экосистема является синонимом биогеоценоза, но это относится к одной из градаций экосистем. Экосистемой является и капля жил-
153
кости, в которой существуют микроорганизмы, обладающие ав- тотрофным и гетеротрофным способами питания (при условии длительного существования такой капли) и самая глобальная экосистема - биосфера Земли.
Различают следующие градации экосистем? микроэкосистемы (например, ствол гниющего дерева, капля жидкости с населяющими ее микроорганизмами и т.д.), мезоэкосистемы (пруд, лес на данной территории, аквариум - как искусственная экосистема и др.), макроэкосистемы (океан, континент) и глобальная экосистема - биосфера планеты Земля. Мезоэкосистемы являются биогеоценозами (это относится к естественным мезоэкосис- темам). Глобальная экосистема является совокупностью макро- экосистем, а последние - совокупностью мезоэкосистем или биогеоценозов, т.е. естественная мезоэкосистема (биогеоценоз) - это элементарное звено глобальной экосистемы, т.е. биосферы планеты Земля.
Важной характеристикой экосистемы является ее устойчивость.
Устойчивость системы - это ее способность оставаться относительно неизменной в течение определенного отрезка времени вопреки внутренним или внешним изменениям.
Устойчивость экосистемы - это способность экосистемы сохранять свою структуру и функциональные особенности при воздействии внешних и внутренних факторов.
Устойчивость (в том числе и экологическая) для различных систем относительна, так как любая система подвергается изменениям, но до определенного момента система сохраняет свои основные признаки, изменяясь в некоторых деталях; при очень сильном внешнем или внутреннем воздействии система может измениться коренным образом или погибнуть. Последнее необходимо учитывать при воздействии на экосистему; особенно это ваэ/сно учитывать при воздействии на биосферу Земли.
Все организмы взаимосвязаны друг с другом и с факторами, характерными для биотопа данного биогеоценоза через обмен веществ и энергии, основные характеристики которого рассмотрены в следующей главе.
Задания для самостоятельной работы
Сформулируйте понятия «экосистема», «устойчивость экосистем», «сукцессия экосистем».
Дополните фразу: «Высшей экосистемой планеты Земля является ...»I балл
Дополните фразу: «Совокупность всех биогеоценозов на планете Земля называется ...»I балл
Составьте сравнительную характеристику понятий «экосистема» и «биогеоценоз».
Раскройте причины относительной устойчивости природных экосистем и объясните причины замены одной экосистемы на другую. а также причины возможной гибели экосистемы.
Глава 5. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ОБМЕНА ВЕЩЕСТВ И ЭНЕРГИИ И ИХ РОЛИ В ПРИРОДНЫХ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ПРОЦЕССАХ
Неорганические вещества и их роль в живом веществе
Живое вещество, как и любое другое вещество, образовано атомами химических элементов, которые входят в состав неорганических и органических соединений, совокупность которых составляет живое вещество, качественно отличающееся и от неорганических, и от органических индивидуальных химических соединений (о живом веществе и его свойствах см. главу /).
Неорганическими называют вещества, в составе которых отсутствуют атомы углерода (кроме самого углерода, его оксидов, угольной кислоты, ее солей, родана, родановодорода, ро- данидов, циана, циановодорода, цианидов).
В состав организмов входят вода, некоторые соли натрия, калия, кальция и др. химических элементов.
Краткая характеристика воды и ее роли для организмов
Вода- важнейшее неорганическое соединение, без которого невозможна жизнь на планете Земля. Это вещество является и важнейшей частью живого вещества, и играет большую роль как внешний фактор для всех живых существ.
На планете Земля вода встречается в трех агрегатных состояниях: газообразном (пары в атмосфере), жидком (вода в гидросфере и туманообразная в атмосфере) и твердом (вода в ледниках, айсбергах и т.д.). Формула парообразной воды - Н,0, жидкой (Н,ОХ (при Т = 277 К) и (Н20)п - для твердой воды (кристаллы льда), гдевеличинап = 3,4,... (она зависит от температуры-чем ниже температура, тем больше величина «п». Молекулы воды объединяются в частицы с формулой (Н,0)п за счет образования особых химических связей, называемых водородными; такие частицы называются ассоциатами; за счет образования асоциатов возникают более рыхлые структуры, чем жидкая вода, поэтому при понижении температуры ниже 277 К плотность воды, в отличие от других веществ, не увеличивается, а уменьшается, поэтому лед плавает на поверхности жидкой воды и глубокие водоемы не промерзают до дна, тем более, что вода имеет малую теплопроводность. Это имеет большое значение для организмов, живущих в воде - они не погибают при сильных морозах и выживают во время зимних холодов до наступления более благоприятных температурных условии.
Наличие водородных связей обусловливает высокую теплоемкость воды, что делает возможным жизнь на поверхности Земли, так как наличие воды способствует уменьшению перепада температур днем и ночью, а также зимой и летом, ведь при охлаждении вода конденсируется и тепло выделяется, а при нагревании вода испаряется, на разрыв водородных связей затрачивается энергия и поверхность земли не перегревается.
Молекулы воды образуют водородные связи не только между собой, но и с молекулами других веществ (углеводов, белков, нуклеиновых кислот), что является одной из причин возникновения комплекса химических соединений, в результате образования которого и возможно существование особого вещества - живого вещества, образующего различные живые организмы.
Экологическая роль воды огромна и имеет два аспекта: она является как внешним (1 аспект), так и внутренним (2 аспект) экологическим фактором. Как внешний экологический фактор вода входит в состав абиотических факторов (влажность, среда обитания, составная часть к пшата и микрокпимата). Как внутренний фактор - вода играет большую роль внутри клетки и внутри организма. Рассмотрим роль воды внутри клетки.
В клетке вода выполняет следующие функции:
среда, в которой располагаются все органоиды клетки;
растворитель как для неорганических, так и для органических веществ;
среда для протекания различных биохимических процессов;
катализатор для реакций обмена между неорганическими веществами;
реагент для процессов гидролиза, гидратации, фотолиза и т.д.;
создает определенное состояние клетки, например «тургор», что делает клетку упругой и механически прочной;
-выполняет строительную функцию, состоящую в том, что вода входит в состав различных клеточных структур, например мембран, и т.д.;
является одним из факторов, объединяющих все клеточные структуры в единое целое;
создает электропроводность среды, переводя неорганические и органические соединения в растворенное состояние, вызывая электролитическую диссоциацию ионных и сильно полярных соединений.
В организме роль воды определяется следующим:
она выполняет транспортную функцию, гак как переводит вещества в растворимое состояние, а полученные растворы за счет различных сил (например, осмотического давления и др.) перемещаются от одного органа к другому;
осуществляет проводящую функцию за счет того, что в организме содержатся растворы электролитов, способные проводить электрохимические импульсы;
связывает воедино отдельные органы и системы органов за счет наличия в воде особых веществ (гормонов), осуществляя при этом гуморальную регуляцию;
является одним из веществ, которые регулируют температуру тела организма (вода в виде пота выделяется на поверхность тела, испаряется, за счет чего теплота поглощается и организм охлаждается);
входит в состав пищевых продуктов и т.д.
Роль воды вне организма охарактеризована выше (среда для обитания, регулятор температуры внешней среды и т.д.).
Для организмов большую роль играет пресная вода (содержание солей менее 0,3%). В природе химически чистой воды практически не существует, наиболее чистой является дождевая вода сельской местности, удаленной от больших населенных пунктов. Для организмов пригодна вода, содержащаяся в пресных водоемах - реках, прудах, пресных озерах.
Краткая характеристика роли некоторых оксидов, гидроксидов и солей в живом веществе
Из оксидов в организмах большое значение имеет углекислый газ (углекислота, оксид углерода (IV), диоксид (двуокись) углерода). Это вещество является одним из продуктов дыхания (для всех организмов!). При растворении в воде (например, в цитоплазме, плазме крови и т.д.) углекислый газ образует угольную кислоту, которая при диссоциации образует гидрокарбонат- ионы (НСО 3) и карбонат-ионы (СО2 ^), которые (совместно) образуют карбонатную буферную систему, стабилизирующую реакцию среды. Избыток СО, удаляется из организма в результате процессов, протекающих при дыхании (у всех организмов: и у растений, и у животных).
Важнейшими гидроксидами, содержащимися в живом веществе являются угольная (Н,СО,), фосфорная (Н3Р04) и некоторые другие кислоты. Как указано выше (на примере угольной кислоты) эти гидроксиды способствуют созданию буферных систем в водных растворах, что приводит к стабилизации реакции среды в протоплазме или в других жидких средах, содержащихся в организме. Фосфорная кислота играет огромную роль в образовании различных фосфорсодержащих соединений (например, в образовании АДФ из АМФ или АТФ из АДФ; АТФ - аденозинтрифос- фат, АДФ - аденозиндифосфат, АМФ - аденозинмонофосфат; эти вещества играют большую роль в процессах диссимиляции и ассимиляции; см. в соответствующем разделе).
Большую роль в организмах играет и хлороводородная (соляная) кислота (НС1). Она содержится в желудочном соке или в растворах, которые способствуют переваривапшо пищи (например, желудочный сок в желудке человека).
В организмах соли находятся в диссоциированном состоянии, т.е. в виде ионов. Рассмотрим биологическую роль некоторых анионов (отрицательно заряженных ионов) и катионов (положительно заряженных ионов) в живом веществе.
Краткая характеристика биологической роли катионов В живом веществе наибольшее значение имеют следующие катионы: К+, Са2+, Na+, Mg2+, Fe2+, Fe3+, Mn2+ и некоторые другие.
Катионы натрия (Na+). Эти ионы создают определенное осмотическое давление. Кроме того, совместно с катионами калия (К+) за счет различной проницаемости клеточной мембраны, они создают мембранное равновесие, при котором возникает разность биохимических потенциалов, что обеспечивает проводимость клеток и тканей организма; участвуют в водном и ионном обмене организма в целом. В организм (клетку) поступают в виде водного раствора хлорида натрия. У животных в результате потоотделения может теряться большое количество хлорида натрия, что резко снижает работоспособность животных и человека. Данные ионы, совместно в некоторыми органическими и неорганическими анионами регулируют кислотно-щелочное равновесчие (например, с ионами НСО 3, СН,СОО и др.).
Катионы К+. Эти ионы совместно с ионами Na+ создают мембранное равновесие (см. выше). Они активизируют ферменты белкового синтеза, а в организмах высших животных и человека влияют на биоритмы сердца. Иопы К+ входят в состав макроудобрений - калийных и существенно влияют на продуктивность сельскохозяйственных растений.
Катионы Са2+. Данные ионы являются антагонистами ионов К+ (т.е. проявляют противоположное действие по сравнению с последними). Они входят в состав мембранных структур, образуют пектиновые вещества, которые образуют межклеточное вещество в растительных организмах. Эти ноны в составе солей кальция участвуют в образовании важнейшей соединительной ткани - костной, которая образует скелет позвоночных животных и человека и некоторых др. организмов (например, моллюсков, кишечнополостных и др.). Осуществляют регуляцию процессов образования клеток, участвуют в реализации мышечных сокращений, играют большую роль в свертывании крови и в др. процессах.
Катионы Mg2+. Роль этих ионов аналогична (в ряде случаев) роли ионов Са2+ и они содержатся в организмах в определенных соотношениях. Кроме того, ионы Mg-+ входят в состав важнейшего фотосинтезирующего пигмента растений - хлорофилла, активизируют синтез ДНК и участвуют в реализации энергетического обмена.
Ионы Fe2+. Играют большую роль в жизни многих животных, так как входят в состав важнейшего дыхательного пигмента - гемоглобина, участвующего в процессе дыхания. Они входят в состав мышечного белка - миоглобина, принимают участие в синтезе хлорофилла, т.е. ионы Fe2+ являются основой соединений, посредством которых реализуются многие окислительно-восстановительные процессы.
Ионы Си2+, Мп2+, Сг1+ и ряд других ионов также принимают участие в окислительно-восстановительных процессах, реализующихся в различных организмах (эти ионы входят в состав сложных металлоорганических соединений). Конечно, в организмах имеются и другие катионы, но их рассмотрение находится вне рамок настоящего пособия.
Краткая характеристика биологической роли некоторых анионов
Наибольшее значение имеют анионы Н,Р04, НР02'4, С1, Г, Р03_4, Br, F, НСО'3, NO 3, S02~4 и ряд др. кратко рассмотрим роль некоторых из этих ионов в различных организмах.
Нитрат- и нитрит-ионы (NO'3, NO 2, соответственно).
Ионы, содержащие азот играют большую роль в организмах растений, так как в своем составе содержат связанный азот и используются (наряду с катионами аммония - NH+4) для синтеза азотсодержащих «веществ жизни» - белков и нуклеиновых кислот. При поступлении избытка этих ионов в организм растения, они накапливаются в них, и попадая (в составе пищи) в организм человека и животных, могут вызывать нарушения в обмене веществ этих организмов («нитратиое и нит- ритное отравление»). Это делает необходимым оптимальное использование азотных удобрений при их внесении в почву.
Гидро- и дигидрофосфат-ионы (НРОг4, Н,РО‘4 - соответственно).
Эти ионы участвуют в обмене веществ и являются необходимыми при синтезе нуклеиновых кислот, моно-, ди- и триаде- нозинфосфатов, играющих большую роль в энергетическом обмене и синтезе органических веществ в различных организмах (растительных, животных и др.). Данные ионы участвуют в поддержании кислотно-основного равновесия, сохраняя в определенных пределах постоянство реакции среды.
Сульфат-ионы (SOz'4) - источник серы, необходимый для синтеза серосодержащих природных альфа-аминокислот, используемых при получении белков. Необходимы для процессов синтеза некоторых витаминов, ферментов (в организмах растений). В организмах животных сульфат-ионы являются продуктом реакций обезвреживания химических соединений, образующихся в печени.
Галогенид-ионы(С1-хлорид-ионы, Вг - бромид-ионы, Г - иодид-ионы, F" - фторид-ионы). Они являются противоио- нами для катионов (особенно С1), то есть создают нейтральную систему с катионами. Система ионов (катионов и анионов) создает вместе с водой осмотическое давление и тургор ; хлорид-ионы относятся к макроэлементам для животных, а остальные галогенид-ионы являются микроэлементами, т.е. необходимы любым организмам в небольших (микро-) количествах. Значение иодид-ионов состоит в том, что они входят в состав важнейшего гормона - тироксина, а избыток и недостаток этих ионов приводит к появлению различных заболеваний у человека (миксидема и базедова болезнь). Фторид-ионы влияют на обмен в костной ткани зубов, бромид-ионы входят в состав химических соединений, содержащихся в гипофизе.
Задания для самостоятельной работы
Кратко охарактеризуйте элементарный состав живого вещества.
Назовите две группы химических элементов по их роли в живом веществе.
Назовите шесть наиболее важных биогенных химических элементов по их роли в живом веществе
Кратко охарактеризуйте роль С, Н, О, азота, фосфора и серы в живом веществе.
Охарактеризуйте строение воды как неорганического вещества, объясняющее биолого-экологическую роль воды.
Кратко охарактеризуйте физические свойства воды, объясняющие ее биолого-экологическую роль.
Кратко охарактеризуйте химические свойства воды, объясняющие ее биолого-экологическую роль.
Охарактеризуйте экологическую роль воды в биосфере на примере регуляции температурного режима, среды жизни для водных и околоводных организмов и т.д.
Кратко охарактеризуйте роль воды в клетке.
Кратко охарактеризуйте роль воды в организме в целом
И. Охарактеризуйте роль углекислого газа и карбонатов в различных организмах.
Кратко охарактеризуйте роль соединений кальция, железа, магния, калия, натрия, меди в различных организмах.
Общая характеристика и классификация органических соединений, входящих в состав живого вещества и их экологической роли
Вещества, в состав которых входят атомы углерода (исключая углерод, его оксиды, угольную кислоту, ее соли, родан, ро- дановодород, роданиды, циан, циановодород, цианиды, карбонилы и карбиды) называются органическими.
Органические вещества имеют очень сложную классификацию. Некотороые из этих веществ не содержатся в организмах (ни в живых, ни в мертвых). Они были получены искусственным путем и в природе не встречаются. Ряд органических соедш 1ений не «усваиваются» организмами, т.е. не разлагаются в природе под воздействием редуцентов и детритофагов. К таким соединениям относят полиэтилен, СМС (синтетические моющие средства), некоторые ядохимикаты и др. Поэтому при использовании органических веществ, полученных человеком химическим путем, необходимо учитывать их способность подвергаться различным превращениям в природных условиях, т.е. «усвоение» этих веществ биосферой.
Органические вещества, содержащиеся в организме, имею т большое экологическое значение, недостаток, избыток или отсутствие того или иного вещества приводят либо к различным заболеваниям, либо к гибели данного организма Наибольшее значение имеют белки, нуклеиновые кислоты, углеводы, жиры и витамины. Ниже приведена краткая характеристика вышеназванных соединений.
Задания для самостоятельной работы
Сформулируйте понятия «неорганическое вещество», «органическое вещество», укажите общее и различие.
Назовите наиболее важные среди известных Вам классов органических веществ, которые образуют живое вещество (ие менее четырех классов веществ).
Объясните, почему белки, нуклеиновые кислоты, жиры и углеводы называют биоорганическими веществами, в отличие от углеводородов, которые не относят к биоорганическим веществам.
Кратко, на одном-двух примерах, охарактеризуйте экологическую роль белков и нуклеиновых кислот.
Краткая характеристика состава, строения и экологической роли жиров и липидов
Жиры-органические соединения, являющиеся сложными эфирами, образованными остатками высших жирных кислот и некоторых спиртов, например глицерина.
Липиды - жироподобные вещества; в эту группу входят и различные жиры. Среди жиров большое практическое и экологическое значение имеют глицериды. Глицериды - сложные эфиры, являющиеся продуктом взаимодействия трехатомного спирта - глицерина и высших жирных кислот.
В молекулах жиров могут содержаться одинаковые или разные остатки жирных кислот. Некоторые глицериды в своем составе содержат остатки фосфорной кислоты. Такие глицериды называют фосфоглицеридами.
По характеру углеводородного радикала жирные кислоты бывают предельными и непредельными В образовании природных жиров-глицеридов' принимают участие масляная, пальмитиновая, стеариновая и некоторые др, кислоты - все они являются предельными. Наиболее важными непредельными кислотами, образующими жиры являются олеиновая, линолевая, линолеповая. Ниже приводятся общие формулы глицерина и некоторых важнейших жирных кислот: СН3(СН2),СООН -масля-
1 В дальнейшем используем слово “жиры”, понимая под ними глицериды.
ная; СН3(СН2)|4СООН - пальмитиновая (или С15Н31СООН): СН3(СН,)16СООН-стеариновая (или С17Н,5СООН); С|7Н13СООН -олеиновая кислоты; НОСН,СН(ОН)СН,ОН- глицерин.
Название жира строится на основе названия кислоты, с указанием числа кислотных остатков, входящих в молекулу жира. Пример: С17Н33СООН2ССН(ООСС|7Н31)СН;ООСС17Н33-триолеин.
По агрегатному состоянию различают твердые и жидкие жиры. Примером твердого жира является тристеарин, жидкого - триолеин. Жидкие и твердые жиры отличаются по составу: в состав жидких жиров входят остатки непредельных жирных кислот, а в состав твердых - предельных жирных кислот. Следовательно, по составу различают предельныеи непредельные жиры, а также смешанные, когда в молекуле жира имеется остаток и предельной и непредельной кислоты.
Жиры легче воды и не растворяются в ней. Жидкие жиры способны образовывать с водой эмульсии, что имеет большое значение в процессах переваривания жиров как вне клетки (в пищеварительной системе), так и внутри нее. Важно помнить, что организм может усваивать или жидкие жиры (любые организмы), либо лег коплавкие жиры (теплокровные организмы), при этом температура плавления жира должна быть ниже температуры тела данного организма.
Как Вы думаете, может ли человек для питания использовать тристеарин, температура плавления которого составляет примерно 40 °С ? (Нет, а почему? - ответьте на вопрос).
Важнейшим для организмов химическим свойством жиров является их способность реагировать с кислородом, при этом происходит выделение большого количества энергии. Это свойство используется различными организмами при процессах ассимиляции, и жиры окисляются молекулярным кислородом в митохондриях, а освобождающаяся энергия используется для синтеза АТФ. Биологическая роль жиров:
жиры выполняют строительную функцию, т.е. наряду с другими веществами (белками, углеводами и т.д.) образуют различные клеточные структуры, например белково-липидные мембраны, составляющие основу клеточной оболочки, оболочки ядра и т.д.;
запасная функция жиров состоит в том, что в организмах образуются жировые отложения, используемые организмом в трудные для него периоды жизни; эта функция связана с тем, что жиры - самые энергоемкие соединения в природе и при их окислении выделяется самое большое количество энергии (на единицу массы) по сравнению со всеми другими органическими веществами, содержащимися в организме;
накопление жира является одной из форм запасания воды, что связано со способностью жира выделять большое количество воды при окисли ши (на единицу массы оно больше по сравнению с другими веществами). Это наблюдается у животных пустыни, например, у верблюдов, курдючных овец и др;
терморе1уляционная функция жиров связана с тем, что они являются плохим проводником тепла (теплоизоляторы). Так, киты, моржи и другие водные животные холодных водоемов имеют большие жировые отложения, способствующие выживанию этих организмов в условиях относительно низких температур;
характерна для жиров и энергетическая функция, так как при окислении жиров выделяется большое количество энергии, но эта функция слабо выражена из-за относительной трудности процессов окисления жиров;
важную роль играет и трофическая функция, состоящая в том, что жиры являются продуктом питания животных и др. организмов;
защитная функция жиров состоит в том, что они образуют структуры клеток и тканей организмов, защищающих последние от механических повреждений и попадания в них микробов и т.д.
Экологическая роль жиров определяется их биологической ролью, а также способностью усваиваться организмами, образующими биосферу - природные жиры полностью разлагаются и утилизируются биосферой. Для человека жиры являются продуктом питания (входят в состав различных продуктов питания), из них получаются различные технические продукты - мыла, олифы, масляные краски и т.д. Жиры не ядовиты для человека, но при использовании их в пищу необходимо помнить, что избыток жиров вреден, так как вызывает ожирение и способствует появлению сопутствующих ожирению заболеваний. При кулинарной обработке жиров могут получаться вредные для организма человека вещества, что требует проводить этот процесс в определенных оптимальных условиях.
Задания для самостоятельной работы
Сформулируйте понятия «жир», «лиТшд», «триглицерид», «растительный жир», «животный жир», «твердый жир», «жидкий жир».
Кратко охарактеризуйте физические и химические свойства жиров, которые способствуют выполнению жирами их бнолого-эко- логических функций.
Объясните, почему жиры растений и холоднокровных животных являются жидкими.
Объясните, почему человек не может употреблять в пищу жиры, температура плавления которых выше 36“ С.
Кратко охарактеризуйте превращения жиров в организме человека и объясните, почему в питании нельзя ограничиваться жирами животного происхождения, а также почему избыточное поступление жиров в организм человека является вредным.
Краткая характеристика состава, строения и экологической роли углеводовУглеводы - это органические вещества, состоящие из углерода, водорода и кислорода, имеющие общую формулу Сп(Н,0)т (для подавляющего большинства этих веществ).
Величина «п» или равна «т» (для моносахаров), либо больше ее (для остальных классов углеводов). Вышеприведенная общая формула не соответствует дезоксирибозе (см. ниже).
Углеводы делят на моносахариды, ди(олиго) сахариды и полисахариды. Ниже дается краткая характеристика отдельных представителей каждого класса углеводов.
Краткая характеристика моносахаридов
Моносахариды - это углеводы, общая формула которых Сп(Н20)п (исключение составляет дезоксирибоза).
Классификации моносахаридов
Моносахариды - довольно обширная и сложная группа соединений, поэтому они имеют сложную классификацию и классифицируются по различным признакам.
По числу атомов углерода, содержащихся в молекуле моносахарида, различают тетрозы, пентозы, гексозы, гептозы; наибольшее практическое значение имеют пентозы и гексозы (см. ниже).
По функциональным группам моносахариды делят накето- зы и альдозы.
По числу атомов, содержащихся в циклической молекуле моносахарида различают пиранозы (содержат 6 атомов) и фура- нозы (содержат 5 атомов).
Исходя из пространственного расположения «глюкозидно- го» гидроксида (этот гидроксид получается при присоединении атома водорода к кислороду карбонильной группы) моносахариды делят на альфа- и бета-формы. Рассмотрим некоторые наиболее важные моносахариды, имеющие наибольшее биологическое и экологическое значение в природе.
Пснтозы — это моносахариды, молекула которых содержит 5 атомов углерода. Эти вещества могут быть и открытоцепными, и циклическими, альдозами и кетозами, альфа- и бета-соединения- ми. Среди них наиболее практическое значение имеют рибоза и дезоксирибоза.
Формула рибозыв общем виде: С5Н10О5. Рибоза является одним из веществ, из которых синтезируются рибонуклеотиды, из которых в дальнейшем получаются различные рибонуклеш ювые кислоты (РНК). Поэтому наибольшее значение имеет фураноз- ная (5-членпая) альфа-форма рибозы (в формулах РНК изображается в форме правильного пятиугольника).
Формула дезоксирибозы в общем виде: С5Н10О4. Дезоксирибоза - одно из веществ, из которых синтезируются в организмах дезоксирибонуклеотиды; последние являются исходными веществами для синтеза дезоксирибонуклеиновых кислот (ДНК). Поэтому наибольшее значение имеет циклическая альфа-форма дезоксирибозы, у которой отсутствует гидроксид у второго атома углерода в цикле.
Открытоцепные формы рибозы и дезоксирибозы являются альдозами, т е. содержат 4 (3) гидроксидные группы и одну альдегидную группу. При полном распаде нуклеиновых кислот рибоза и дезоксирибоза окисляются до углекислого газа и воды; этот процесс сопровождается выделением энергии.
Краткая характеристика гексоз
Гексозы - это моносахара, молекулы которых содержат шесть атомов углерода. Общая формула гексоз СДН20)6 или С6Н|206. Все многообразие гексоз является изомерами, соответствующими приведенной выше формуле. Среди гексоз существуют и ке- тозы, и альдозы, и альфа- и бета-формы молекул, открытоцеп- пые и циклические формы, пирапозпые и фураиозиые циклические формы молекул. Наибольшее значение в природе имеют глюкоза и фруктоза, которые кратко рассмотрены ниже.
Глюкоза.
Как и любая гексоза, она имеет общую формулу С6Н,,06. Она относится к альдозам, т.е. содержит альдегидную функциональную группу и 5 гидроксидных групп (характерных для спиртов), следовательно, глюкоза - это многоатомный альдегидоспирт (эти группы содержатся в открытоцепной форме, в циклической форме альдегидная группа отсутствует, так как превращается в гид-
роксидную группу, называемую «глюкозидным гидроксидом»). Циклическая форма может быть как 5 членной (фуранозиой), так и 6 членной (пиранозной). Наибольшее значение в природе имеет пиранознаяформа молекулы глюкозы (см. рис. 14). Циклическая пиранозная и фуранозная формы могут быть как альфа-, так и бета-формами, что зависит от расположения глюкозидного гидроксида относительно других гидроксидных групп в молекуле.
По физическим свойствам глюкоза - это твердое белое кристаллическое вещество сладкого вкуса (интенсивность этого вкуса подобна сахарозе), хорошо растворимое в воде, способное образовать перенасыщенные растворы («сиропы»). Так как в молекуле глюкозы содержатся асимметрические атомы углерода (т.е. атомы, соединенные с 4 различными радикалами), то растворы глюкозы обладают оптической активностью, поэтому различают Д-глюкозу и L-глюкозу, имеющих различную биологическую активность.
С биологической точки зрения наибольшее значение имеет способность глюкозы к легкому окислению по схеме:
Рис. 14 Схема, иллюстрирующая равновесие различных молекул глюкозы в водных растворах.
Арабские цифры отражают нумерацию атомов С в молекулах: «ОН» - глюкозидный гидроксид, I - открытоцепная формула глюкозы, II - альфа-Д-глюкопираноза (сокращенно - альфа-глюкоза):
III -бета-Д-глюкопираноза (сокращенно - бета-глюкоза).
с^°
Г н
Н- С-ОН I
но-с- н
I
н- С-ОН I
Н- С-ОН I
CH.,он

С6Нр06 (глюкоза) —> (промежуточные стадии) —> 6СО, + 6Н,0.
Глюкоза - важное в биологическом смысле соединение, так как оно, за счет деятельности своего окисления, используется организмом как универсальное питательное вещество, как легкодоступный источник энергии.
2. Фруктоза
Это кетоза, ее общая формула С6Н1206, т е. она изомер глюкозы, для нее характерны открытоцепная и циклические формы. Наибольшее значение имеет бета-Д-фруктофурапоза или сокращенно - бета-фруктоза. Из бета-фруктозы и альфа-глюкозы получается сахароза. В определенных условиях фруктоза способна превращаться в глюкозу при реакции изомеризации. По физическим свойствам фруктоза напоминает глюкозу, но слаще ее.
5Л.2Л. Краткая характеристика дисахаридов. Сахароза
Дисахариды- продукты реакции диконденсации одинаковых или различных молекул моносахаридов. Дисахариды являются одной из разновидностей олигосахаридов (в образовании их молекул участвует небольшое количество молекул моносахаридов (одинаковых или различных).
Важнейшим представителем дисахаридов является сахароза (свекловичный или тростниковый сахар). Сахароза - продукт взаимодействия альфа-Д-глюкопиранозы (альфа-глюкозы) и бета-Д-фруктофуранозы (бета-фруктозы). Ее формула в общем виде СпН„01Г Сахароза - один из многочисленных изомеров дисахаридов.
Это белое кристаллические вещество, которое существует в крупнокристаллическом состоянии («сахарные головы»), мелкокристаллическом состоянии («сахарный песок»), в аморфном состоянии («сахарная пудра»). Хорошо растворяется в воде, особенно в горячей (по сравнению с горячей водой, растворимость сазарозы в холодной воде относительно невелика), поэтому сахароза способна образовывать «перенасыщенные растворы» - сиропы, которые могут «засахариваться», т.е. происходит образование мелкокристаллических суспензий. Концентрированные растворы сахарозы способны образовывать особые стеклообразные системы - карамели, что используется человеком для получения определенных сортов конфет. Сахароза - сладкое вещество, но интенсивность сладкого вкуса у нее меньше, чем у фруктозы.
Важнейшим химическим свойством сахарозы является ее способность к гидролизу, при котором образуется альфа-глюкоза и бета-фруктоза, которые вступают в реакции обмена углеводов (см. ниже).
Для человека сахароза является одним из важнейших продуктов питания, так как она - источник глюкозы. Однако, избыточное употребление сахарозы вредно, ибо это приводит к нарушению углеводного обмена, что сопровождается появлением заболеваний: диабета, болезней зубов, ожирению (причину-см. ниже).
5.4.2.5. Общая характеристика полисахаридов
Полисахаридами называют природные полимеры, являющиеся продуктами реакции поликонденсации моносахаридов. В качестве мономеров для образования полисахаридов могут быть пентозы, гексозы и др. моносахариды. В практическом отношении наиболее важны продукты поликонденсации гексоз. Известны и полисахариды, в молекулах которых содержатся атомы азота, например хитин.
Полисахариды на основе гексоз имеют общую формулу (С6Н[0О5)п. Они не растворимы в воде, при этом некоторые из них способны образовывать коллоидные растворы. Наиболее важными из данных полисахаридов являются различные разновидности растительного и животного крахмала (последние называют гликогенами), а также разновидности целлюлозы (клетчатки).
Общая характеристика крахмала, его свойств и экологической роли
Крахмал- это полисахарид, являющийся продуктом реакции поликонденсации альфа-глюкозы (альфа-Д-глюкопираиозы). По происхождению различают растительные и животные крахмалы. Животные крахмалы называют гликогенами. Хотя в целом молекулы крахмалов имеют общее строение, одинаковый состав, но отдельные свойства у крахмала, полученного из разных растений различны. Так, картофельный крахмал отличается от кукурузного крахмала и т.д. Но все разновидности крахмала имеют общие свойства. Это твердые, белые мелкокристаллические или аморфные вещества, «хрупкие» на ощупь, нерастворимые в воде, но в горячей воде способны образовывать коллоидные растворы, которые сохраняют свою стабильность и при охлаждении. Крахмал образует как золи (например, жидкий кисель), так и гели (например, кисель, приготовленный при большом содержании крахмала, представляет собой студнеобразную массу, которую можно резать ножом).
Способность крахмала образовывать коллоидные растворы связана с глобулярностью его молекул (молекула как бы свернута в шар). При контакте с теплой или горячей водой молекулы воды проникают между витками молекул крахмала, происходит увеличение объема молекулы и уменьшение плотности вещества, что приводит к переходу молекул крахмала в подвижное состояние, характерное для коллоидных систем. Общая формула крахмала: (С6Н|0О5)п, молекулы этого вещества имеют две разновидности, одна из которых называется амилоза (в этой молекуле нет боковых цепей), а другая -амилопектин (молекулы имеют боковые цепи, в которых соединение происходит через 1-6 атомы углерода кислородным мостиком).
Важнейшим химическим свойством, обусловливающим биолого-экологическую роль крахмала, является его способность подвергаться гидролизу, образуя в конечном счете либо дисахарид мальтозу, либо альфа-глюкозу (это окончательный продукт гидролиза крахмала):
(C6H|0O5)n + п Н,0 —> пС6Н)206 (альфа-глюкоза).
Процесс протекает в организмах под действием целой группы ферментов. За счет этого процесса организм обогащается глюкозой - важнейшим питательным соединением (см. выше).
Качественной реакцией на крахмал является его взаимодействие с иодом, при котором возникает красно-фиолетовое окрашивание. Эта реакция используется для обнаружения крахмала в различных системах.
Биолого-экологическая роль крахмала достаточно велика. Это одно из важнейших запасных соединений в организмах растений, например у растений семейства злаковых. Для животных крахмал - важнейшее трофическое вещество.
Краткая характеристика свойств и эколого-биологнческой роли целлюлозы (клетчатки)
Целлюлоза (клетчатка) - полисахарид, являющийся продуктом реакции поликонденсации бета-глюкозы (бета-Д-глюкоии- ранозы). Ее общая формула (С6Н10О5)п и в отличие от крахмала молекулы целлюлозы строго линейны’и имеют фибриллярную («нитчатую») структуру. Различие в структурах молекул крахмала и целлюлозы объясняет различие их биолого-экологичес- ких ролей. Целлюлоза не является ни запасным, ни трофическим веществом, так как не способна перевариваться большинством организмов (исключение составляют некоторые виды бактерий, способных подвергать целлюлозу гидролизу и усваивать бета- глюкозу). Целлюлоза не способна образовывать коллоидные растворы. зато она может образовывать механически прочные нитчатые структуры, обеспечивающие защиту отдельных органоидов клетки и механическую прочность различных растительных тканей. Как и крахмал, в определенных условиях целлюлоза гидролизуется, и конечным продуктом ее гидролиза является бета-глюкоза (бета-Д-глюкопираноза). В природе роль этого процесса относительно не велика (но она позволяет биосфере «усвоить» целлюлозу»).
(С6Н,0О5)п (клетчатка) + п Н,0 —> п С6Н(,06 (бета-глюкоза или бета-Д-глюкопираноза) (при неполном пиролизе клетчатки возможно образование растворимого дисахарида - целлобиозы).
В природных условиях клетчатка (после отмирания растений) подвергается разложению, в результате которого возможно образование различных соединений. За счет этого процесса образуются гумус, нефть, различные виды каменного угля (нефть и каменный уголь образуются из отмерших остатков различных животных и растительных организмов в отсутствие воздуха, т.е. в анаэробных условиях, и в их образовании участвует весь комплекс органических веществ, в том числе и углеводов).
Эколого-биологическая роль клетчатки состоит в том, что она является: а) защитным; б) механическим; в) формообразующим соединением (для некоторых бактерий выполняет трофическую функцию). Отмершие остатки растительных организмов являются субстратом для некоторых организмов - насекомых, грибов, различных микроорганизмов.
Краткая характеристика эколого-биологнческой роли углеводов
Обобщая рассмотренный выше материал, относящийся к характеристике углеводов, можно сделать следующие выводы об их эколого-биологической роли.
Они выполняют строительную функцию как в клетках, так и в организме в целом, за счет того, что входят в состав структур, образующих клетки и ткани (особенно это характерно для растений и грибов), например, клеточные оболочки, различные мембраны и т.д., кроме того, углеводы участвуют в образовании биологически необходимых веществ, образующих ряд структур, например, в образовании нуклеиновых кислот, составляющих основу хромосом; углеводы образуют сложные белки - гликопротеиды, имеющие определенное значение в образовании клеточных структур и межклеточного вещества .
Важнейшей функцией углеводов является трофическая функция, состоящая в том, что многие из них являются продуктами питания гетеротрофных организмов (глюкоза, фруктоза, крахмал, сахароза, мальтоза, лактоза и др.). Эти вещества в комплексе с другими соединениями образуют пищевые продукты, использующиеся человеком (различные крупы; плоды и семена отдельных растений, включающие в свой состав углеводы, являются кормом для птиц, а моносахара, вступая в цикл различных превращений, способствуют образованию или собственных углеводов, характерных для данного организма, так и образованию других органобиохимических соединений (жиров, аминокислот (а не их белков), нуклеиновых кислот и т.д.).
Очень характерна для углеводов энергетическая функция, состоящая в том, что моносахара (в частности глюкоза) в организмах легко окисляются (конечным продуктом окисления является С02 и Н,0), при этом происходит выделение большого количества энергии, сопровождающееся синтезом АТФ.
Им присуща и защитная функция, состоящая в том, что из углеводов возникают структуры (и определенные органоиды в клетке), защищающие или клетку, или организм в целом от различных повреждений, в том числе и механических (примеры: хитиновые покровы насекомых, образующие внешний скелет, оболочки клеток растений и многих грибов, включающих целлюлозу и т.д.).
Большую роль играет механическая и формообразующая функция углеводов, представляющая собой способность структур, образованных либо углеводами, либо в сочетании их с другими соединениями, придавать организму определенную форму и делать их механически прочными; так, клеточные оболочки механической ткани и сосудов ксилемы создают каркас (внутренний скелет) древесных, кустарниковых и травянистых растений, хитином образован внешний скелет насекомых и т.д.
»
Краткая характеристика обмена углеводов в гетеротрофном организме (на примере организма человека)
Важную роль в понимании процессов обмена веществ играет знание о превращениях, которым подвергаются углеводы в гетеротрофных организмах. В организме человека этот процесс характеризуется приведенным ниже схематическим описанием.
Углеводы в составе пищи попадают в организм через ротовую полость. Моносахара в пищеварительной системе практически не подвергаются превращениям, дисахариды-гидролизуются до моносахаридов, а полисахариды подвергаются достаточно значительным превращениям (это относится к тем полисахаридам, которые организмом употребляются в пищу, а те углеводы, которые не являются пищевыми веществами, например, целлюлоза, некоторые пектины, удаляются из организма с каловыми массами).
В ротовой полости пища измельчается и гомогенизируется (становится более однородной, чем до попадания в нее). На пищу воздействует слюна, выделяемая слюнными железами. Она содержит фермент птиалин и имеет щелочную реакцию среды, за счет чего начинается первичный гидролиз полисахаридов, приводящий к образованию олигосахаридов (углеводов с небольшой величиной «п»). Часть крахмала может превращаться даже в дисахариды, что можно заметить при длительном пережевывании хлеба (кислый черный хлеб становится сладким).
Пережеванная пища, обильно обработанная слюной и размельченная зубами, через пищевод в виде пищевого комка поступает в желудок, где смачивается желудочным соком, имеющим кислую реакцию среды, содержащим ферменты, воздействующие на белки и нуклеиновые кислоты. Здесь с углеводами практически ничего не происходит.
После желудка пищевая кашица поступает в первый отдел кишечника (тонкий кишечник), начинающийся двенадцатиперстной кишкой. В нее поступает панкреатический сок (секрет поджелудочной железы), содержащий комплекс ферментов, способствующих и перевариванию углеводов. Углеводы превращаются в моносахариды, которые растворимы в воде и способны к всасыванию. Пищевые углеводы окончательно перевариваются в тонком кишечнике, а в той его части, где содержатся ворсинки, они всасываются в кровь и поступают в кровеносную систему.
С током крови моносахара разносятся к различным тканям и клеткам организма, но предварительно вся кровь проходит через печень (там она очищается от вредных продуктов обмена). В крови моносахара присутствуют преимущественно в виде аль- фа-глюкозы (но возможно наличие и других изомеров гексоз, например, фруктозы).
Содержание глюкозы строго постоянно для организма (в норме), поэтому при избытке этого вещества в печени происходит образование гликогена, характерного для данного организма.
Если глюкозы в крови меньше нормы, то часть гликогена, содержащегося в печени, гидролизуется до глюкозы. Избыточ
ное содержание углеводов характеризует тяжелое заболевание человека - диабет.
Из крови моносахариды поступают в клетки, где большая их часть расходуется на окисление (в митохондриях), при котором синтезируется АТФ, содержащая энергию в «удобном» для организма виде. АТФ расходуется на различные процессы, которые требуют энергии (синтез нужных организму веществ, реализация физиологических и др. процессов).
Часть углеводов пищи используется для синтеза углеводов данного организма, необходимых для формирования структур клетки, или соединений, необходимых для образования веществ других классов соединений (так из углеводов могут получться жиры, нуклеиновые кислоты и т.д.). Способность углеводов превращаться в жиры является одной из причин возникновения ожирения, заболевания, влекущего за собой комплекс других заболеваний.
Следовательно, потребление избыточного количества углеводов вредно для человеческого организма, что необходимо учитывать при организации рационального питания.
В растительных организмах, являющихся автотрофами, обмен углеводов несколько иной. Углеводы (моносахара) синтезируются самим организмом из углекислого газа и воды с использованием солнечной энергии. Ди-, олиго- и полисахариды синтезируются из моносахаридов. Часть моносахаридов используется для синтеза нуклеиновых кислот. Определенное количество моносахаридов (глюкозы) растительные организмы используют в процессах дыхания на окисление, при котором (как и в гетеротрофных организмах) синтезируется АТФ.
Задания для самостоятельной работы
Сформулируйте понятие «углевод», «моносахарид», «пенто- за», «гексоза», «дисахарнд», «полисахарид», «альдоза», «кетоза».
Приведите формулы и названия двух важнейших пентоз.
Объясните, почему глюкоза относится к альдозам и напишите формулы открьггоиепной и циклических форм - альфа- и бста-глю- козы.
Назовите основную био-экологичсскую роль глюкозы, обоснуйте ее*
Назовите основные био-экологические функции рибозы и дезоксирибозы.
Напишите общую формулу сахарозы и охарактеризуйте ее био- экологическую роль.
Напишите формулу крахмала, охарактеризуйте строение его молекулы и, исходя из этого, обоснуйте био-экологическую роль крахмала.
Напишите формулу клетчатки (целлюзозы), охарактеризуйте строение его молекулы и на основе этого обоснуйте эколого-биоло- гическую роль этого вещества.
Составьте общую характеристику био-экологической роли углеводов.
Кратко охарактеризуйте превращения углеводов в организме человека и объясните, почему избыточное потребление этих веществ вредно для организма.
Краткая характеристика состава, строения и экологической роли белковОбщие сведения о белках и их классификации
Белки - важнейшие биоорганические соединения, которые наряду с нуклеиновыми кислотами занимают особую роль в живом веществе: без этих соединений невозможна жизнь, так как по определению Ф. Энгельса, жизнь является особым существованием белковых тел и т. д.
«Белки-это природные биополимеры, являющиеся продуктами реакции поликонденсации природных альфа-аминокислот»
Природных альфа-аминокислот 18-23 (см. раздел 5.5.2.) их сочетание образует бесконечно большое количество разновидностей молекул белков, обеспечивающих многообразие различных организмов. Даже для отдельных особей организмов данного вида характерны свои собственные белки, а ряд белков встречаются во многих организмах.
Белки характеризуются следующим элементарным составом: они образованы j'z/iepodo.M, водородом, кислородом, азотом, серой и некоторыми др. химическими элементами. Главной особенностью белковых молекул является обязательное наличие в них атомов азота (помимо атомов С, Н, 0).
/Я/1В молекулах белков реализуется «пептидная» связь (-C-N-), т.е. связь между атомом С карбонильной группы и атомом азота аминогруппы, которая обусловливает некоторые особенности белковых молекул. В боковых цепях молекулы белка содержится большое количество радикалов и функциональных групп, что «делает» молекулу белка полифункциональной, способной к большому разнообразию физико-химических и биохимических свойств.
Из-за большого разнообразия белковых молекул и сложности их состава и свойств, белки имеют несколько различных классификаций, основанных на различных признаках. Рассмотрим некоторые из них.
По составу. По этому признаку различают две группы белков: протеины (простые белки; молекула их образована только белком, например, яичный альбумин); протеиды- сложные белки, молекулы которых состоят из белковой и небелковой составляющих. Протеиды подразделяются на несколько групп, важнейшими из которых являются:
а)гликонротеиды (сложное соединение белка и углевода);
б)липопротеиды (комплекс молекул белка и жиров (липидов);
в)нуклеопротеиды (комплекс белковых молекул и молекул нуклеиновых кислот).
По форме молекулы. По этому признаку различают две группы белков:
а)глобулярные белки - молекула белка имеет шарообразную форму (форму глобулы), например молекулы яичного альбумина; такие белки или растворимы в воде, или способны к образованию коллоидных растворов;
б)фибриллярные белки - молекулы этих веществ имеют форму нитей (фибрилл), например, миозин мышц, фиброин шелка. Фибриллярные белки нерастворимы в воде, они образуют структуры, реализующие сократительные, механические, формообразующую и защитные функции, способность организма передвигаться в пространстве.
По растворимости в различных растворителях. Различают несколько, групп, из которых наиболее важны:
а)водорастворимые;
б)жирорастворимые.
Существуют и другие классификации белков.
Краткая характеристика природных альфа-аминокислот
Природные альфа-амииокислоты являются разновидностью аминокислот. Аминокислота - полифункциональное органическое вещество, содержащее в своем составе как минимум две функциональные группы - аминогруппу (-NHJ и карбоксильную (карбоксидную, последнее правильнее) группу (-СООН).
Альфа-аминокислоты — это такие аминокислоты, в молекулах которых амино- и карбоксильные группы находятся у одного атома углерода. Их общая формула-NH,CH(R)COOH. Ниже приведены формулы некоторых природных альфа-аминокислот; они записаны в виде, удобном для написания уравнений реакции поликонденсации и используются в случае, когда необходимо написать уравнения (схемы) реакций получения определенных полипептидов:
глицин (аминоуксусная кислота) - NH,CH,COOH;
аланин--^Н,СН(СН,)СООН:
фенилаланин - NH,CH(CH,C6H5)COOH;
серин - NH2CH(CH,OH)COOH;
аспарагиновая кислота - NH1CH(CH,COOH)COOH;
цистеин- NH,CH(CH,SH)COOH и т.д.
Некоторые природные альфа-аминокислоты содержат по две аминогруппы (например, лизин), по две карбоксидные группы (например, аспарагиновая и глутаминовые кислоты), гидроксид- ные (ОН) группы (например, тирозин), могут быть циклическими (например, пролин).
По характеру влияния природных альфа-аминокислот их делят на заменимые и незаменимые. Незаменимые аминокислоты должны обязательно поступать в организм с пищей.
Краткая характеристика структуры молекул белка
Белки кроме сложного состава характеризуются и сложным строением белковых молекул. Различают четыре вида структур белковых молекул.
Первичная структура - характеризуется порядком расположения остатков альфа-аминокислот в полипептидной цепи. Например, тетрапептид (полипептид, образовавшийся при поликонденсации 4 молекул аминокислоты) ала-фен-тиро-серин представляет собой последовательность остатков аланина, фенилаланина, тирозина и серина, связанных друг с другом пептидной связью. Получение этого тетрапептида можно выразить схемой: NH2CH(CH,)COOH + HNHCHtCH^H^COOH +
+HNHCH(CH2C6H4OH)COOH + HNHCH(CH2OH)COOH —> 3 н2о + + NHjCHCONHCH CONHCHCONHCH(CH2OH)COOH
сн3 ch2c;h5 ch2c6h4oh
Вторичная структура белковой молекулы представляет собой пространственное расположение полипептидной цепи. Оно бывает различным, но наиболее распространенной является альфа-спираль, характеризующаяся определенным «шагом» спирали, размерами и расстоянием между отдельными витками спирали.
Устойчивость вторичной структуры белковой молекулы обеспечивается возникновением различных химических связей между отдельными витками спирали. Важнейшая роль среди них принадлежит водородной связи (реализуется за счет втягивания ядра атома водорода групп -NH2 или =NH, в электронную оболочку атомов кислорода или азота) ионной связи (реализуется за счет электростатического взаимодействия
178
ионов -COO' и -NHT3 или =NH,T) и других видов связи (этот вопрос подробно разбирается в курсе химии).
Третичная структура молекул белка характеризуется пространственным расположением альфа-спирали, или иной структуры. Устойчивость таких структур обусловливается теми же видами связи, что и вторичная структура. В результа-
1
те реализации третичной структуры возникает «субъединица» белковой молекулы, что характерно для очень сложных молекул, а для относительно простых молекул третичная структура является конечной.
Четвертичная структура белковой молекулы представляет собой пространственное расположение субъединиц молекул белка. Она характерна для сложных белков, например гемоглобина.
Рассматривая вопрос о структуре белковых молекул необходимо различать структуру живого белка - нативную структуру и структуру мертвого белка. Белок в живом веществе (нативный белок) отличается от белка, подвергшегося воздействию, при котором оп может потерять свойства живого белка. Неглубокое воздействие называют «денатурацией», при которой в дальнейшем свойства живого белка могут восстанавливаться. Одним из видов такой денатурации является обратимая коагуляция При необратимой коагуляции нативный белок превращается в «мертвый белок» (о коагуляции см. ниже).
Краткая характеристика физических, физико-химических и химических свойств белка
Свойства белковых молекул имеют большое значение для реализации их биолого-экологических свойств. Так, по агрегатному состоянию белки относят к твердым веществам, которые могут быть растворимыми или нерастворимыми в воде или др. растворителях. Многое в био-экологической роли белков определяется физическими свойствами. Так, способность молекул белка образовывать коллоидные системы обусловливает их строительную, каталитическую и др. функции. Нерастворимость белков в воде и др. растворителях, их фибриллярность обуславливает защитную и формообразующие функции и т.д.
К физико-химическим свойствам белков относится их способность к денатурации и коагуляции (о денатурации-см. выше). Коагуляция проявляется в коллоидных системах, которые являются основой любого живого вещества. При коагуляции частицы укрупняются за счет их слипания. Коагуляция бывает скрытой (ее можно наблюдать только под микроскопом) и
явной - ее признаком является выпадение осадка белка. Коагуляция бывает необратимой когда после прекращения действия коагулирующего фактора структура коллоидной системы не восстанавливается и обратимой - когда после удаления коагулирующего фактора коллоидная система восстанавливается
Примером обратимой коагуляции является выпадение белка яичного альбумина под действием растворов солей, при этом осадок белка растворяется при разбавлении раствора либо при перенесении осадка в дистиллированную воду.
Примером необратимой коагуляции является разрушение коллоидной структуры белка альбумина при нагревании до температуры кипения воды. При смерти (полной) живое вещество превращается в мертвое за счет необратимой коагуляции всей системы.
Химические свойства белков весьма многообразны из-за наличия в белковых молекулах большого числа функциональных групп, а также за счет наличия пептидной и др. связей в молекулах белка. С эко-биологических позиций наибольшее значение имеет способность молекул белка к гидролизу (при этом, в конечном счете, получается смесь природных альфа- аминокислот, которые участвовали в образовании данной молекулы, в этой смеси могут быть и др. вещества, если белок был протеидом), к окислению (его продуктами могут быть углекислый газ, вода, соединения азота, например, мочевина, соединена фосфора и т.д.).
Белки горят с выделением запаха «жженого рога» или «жженых перьев», что необходимо знать при проведении простейших экологических опытов. Известны различные цветные реакции на белок (биуретова, ксантопротеиновая и др.), подробнее
оних - в курсе химии.
Краткая характеристика эколого-биологических функций белков
Необходимо различать эколого-биологическую роль белков в клетках и в организме в целом.
Эколого-биологическан роль белков в клетках
Вследствие того, что белки (наряду с нуклеиновыми кислотами) - это вещества жизни, то их функции в клетках весьма многообразны.
Важнейшей функцией белковых молекул является структурная функция, состоящая в том, что белок - это важнейший компонент всех структур, образующих клетку, в которые он входит в составе комплекса различных химических соединений.
Белок - важнейший реагент в протекании огромного многообразия биохимических реакций, обеспечивающих нормальное функционирование живого вещества, поэтому ему и характерна реагентная функция.
В живом веществе реакции возможны только в присутствии биологических катализаторов - ферментов, а как установлено в результате биохимических исследований, ферменты имеют белковую природу, поэтому белки выполняют и каталитическую функцию.
В случае необходимости в организмах белки окисляются и при этом выделяется энергия, за счет которой синтезируется АТФ, т.е. белки выполняют и энергетическую функцию, но вследствие того, что эти вещества имеют для организмов особую ценность (из-за их сложного состава), то энергетическая функция белков реализуется организмами только в критических условиях.
Белки могут выполнять и запасающую функцию, так как являются своеобразными «консервами» веществ и энергии для организмов (особенно растений), обеспечивающих их начальное развитие (для животных - внутриутробное, для растений - развитие зародышей до появления молодого организма - проростка). Ряд функций белка характерны и для клеток и для организма
в целом, поэтому рассмотрены ниже.
Эколого-биологическая роль белков в организмах (в целом)
Белки образуют в клетках и организмах особые структуры (в совокупности с другими веществами), которые способны воспринимать сигналы из окружающей среды в виде раздражений, за счет чего возникает состояние «возбуждения», на которое организм отвечает определенной реакцией, т.е. для белков и в клетке и в организме в целом характерна воспринимающая функция.
Белкам характерна и проводящая функция (и в клетках и в организме в целом), состоящая в том, что возникшее в определенных структурах клетки (организма) возбуждение, передается в соответствующий центр (клетки или организма), в котором формируется определенная реакция (ответ) организма или клетки на поступивший сигнал.
Многие организмы способны к перемещению в пространстве, что возможно за счет способности структур клетки или организма к сокращению, а это возможно потому, что белки фибриллярной структуры обладают сократительной функцией.
Для гетеротрофных организмов белки как отдельно, так и в смеси с другими веществами являются продуктами питания, т.е. им характерна трофическая функция.
Краткая характеристика превращений белков в гетеротрофных организмах на примере человека
Белки в составе пищи попадают в ротовую полость, где смачиваются слюной, измельчаются зубами и превращаются в гомогенную массу (при тщательном пережевывании) и через глотку и пищевод попадают в желудок (до попадания в последний с белками как соединениями ничего не происходит).
В желудке пищевой комок пропитывается желудочным соком, являющимся секретом желудочных желез, представляющем собой водную систему, содержащую хлороводород и ферменты, важнейшим из которых (для белков) является пепсин. Пепсин в кислой среде вызывает процесс гидролиза белков до пептонов. Пищевая кашица далее поступает в первый отдел тонкого кишечника -двенадцатиперстную кишку, в которую открывается проток поджелудочной железы, выделяющей панкреатический сок, обладающий щелочной средой и комплексом ферментов, из которых трипсин ускоряет процесс гидролиза белков и ведет его до конца, т.е. до появления смеси природных альфа-аминокислот, которые растворимы и способны всасываться в кровь ворсинками кишечника.
Эта смесь аминокислот поступает в межтканевую жидкость, а оттуда в клетки oprai шзма, в которых они (амш юкислоты) вступают в различные превращения. Часть этих соединений непосредственно используется для синтеза белков, характерных для данного организма, часть подвергается переаминированию или дезаминированию, давая новые соединения, необходимые организму, часть этих аминокислот окисляется и является источником энергии, необходимой организму для реализации своих жизненных функций.
Важнейшей частью превращения белков является их синтез, краткая схема которого будет рассмотрена в разделе, посвященном ассимиляции (см. ниже).
Необходимо отметить некоторые особенности внутриклеточных и превращений белков. Если организм гетеротрофный и одноклеточный, то белки в составе пищи попадают внутрь клеток в цитоплазму или специальные пищеварительные вакуоли, где под действием ферментов подвергаются гидролизу, а далее все протекает так, как описано для аминокислот в клетках. Клеточные структуры постоянно подвергаются обновлению, поэтому «старый» белок заменяется на «новый» при этом первый подвергается гидролизу с получением смеси аминокислот.
У автотрофных организмов имеются свои особенности в превращениях белков. Первичные белки (в клетках меристем) синтезируются из аминокислот, которые синтезируются из продуктов превращений первичных углеводов (они возникли при фотосинтезе) и неорганических азотсодержащих веществ (нитратов или солей аммония) Замена белковых структур в длительно живущих клетках автотрофных организмов не отличается от такового для гетеротрофных организмов.
Задания для самостоятельной работы
Сформулируйте понятие «белок», «пептид», «простой белок», «сложный белок», «природная альфа-аминокислота», «протеид», «протеин», «альфа-аминокислота», «нуклеопротеид», «липопротеид», «гликопротеид».
Охарактеризуйте первичную, вторичную, третичную и четвертичную структуру белковой молекулы.
Объясните причину химической полифункциональности белковой молекулы и огромного разнообразия белковых молекул.
Напишите формулы глицина, аланина, цистеина, серина, фени- ланина.
Составьте формулы трипептидов: а) сер-гли-аланина; б) цис- ала-серина.
Охарактеризуйте физические и химические свойства белков, которые способствуют выполнению ими био-экологических функций.
Назовите четыре наиболее важных био-экологических функций белков.
Объясните, почему энергетическая функция белков имеет меньшее значение, чем строительная или каталитическая.
Составьте сравнительную характеристику био-экологических функций: а) белков и углеводов; б) белков и жиров.
Кратко охарактеризуйте превращения белков в организме человека (не затрагивая биосинтез белков).
Краткая характеристика нуклеиновых кислот, их состава, свойств, строения и биолого-экологической роли
Общая характеристика нуклеиновых кислот
Нуклеиновыми кислотами называют природные биополимеры, являющиеся продуктами реакции поликонденсации нуклеотидов.
По виду нуклеотидов различают два типа нуклеиновых кислот: рибонуклеиновые (РНК) и дезоксирибонуклеиновые (ДНК).
Нуклеиновые кислоты, получаемые при поликонденсации рибонуклеотидов, называются РНК (рибонуклеиновыми кислотами).
ДНК (дезоксирибонуклеиновые кислоты) - это продукты поликонденсации дезоксирибонуклеотидов.
Дезоксирибонуклеотиды (ДНК-нуклеотиды) в своем составе, содержат остаткидезоксирибозы(см. раздел, посвященный пен-
тозам).
Рибонуклеотиды (РНК-нуклеотиды) - нуклеотиды, в состав молекул которых входят остатки рибозы (см. раздел пентозы; выше).
РНК и ДНК называют нуклеиновыми (ядерными) потому, что они были обнаружены в ядрах клеток (особенно ДНК), однако, они могут встречаться и в других органиодах (пластидах, митохондриях, клеточном центре и т.д.).
Краткая характеристика нуклеотидов, нуклеозидов, азотистых циклических оснований, входящих в состав нуклеиновых кислот
Если нуклеотид (любой) подвергнуть полному гидролизу, то при этом можно получить циклическое азотистое основание, пен- тозу и фосфорную (орто) кислоту. При частичном гидролизе нуклеотида получают фосфорную кислоту и нуклеозид. Если гидролизу подвергнуть нуклеозид, то можно получить циклическое азотистое основание и пентозу (рибозу или дезоксирибозу).
Итак, при гидролизе ДНК нуклеотида можно получить ДНК- нуклеозид и фосфорную кислоту (неполный гидролиз), либо азотистое основание (циклическое), дезоксирибозу (пентозу) и фосфорную кислоту.
Продуктами частичного гидролиза PHК-нукчсотида является фосфорная кислота и РНК-нуклеозид, а полного гидролиза - циклическое азотистое основание, рибоза (пентоза) и фосфорная кислота.
Если же необходимо получить РНК-нуклеотид, то вначале из природного циклического азотистого основания и рибозы получают РНК-нуклеозид, который можно использовать для синтеза РНК-нуклеотида, проведя реакцию его с фосфорной кислотой. Аналогично можно синтезировать ДНК-нуклеотид, только вместо рибозы необходимо использовать дезоксирибозу
Схематично ДНК-нуклеотид можно представить схемой:
Остаток циклического Остаток^,— Остаток фосфорной
АЗОТИСТОГО ОСНОВАНИЯ \ ДЕЗОКСИ- / кислоты
\ РИБОЗЫ / Эти «остатки» соединены друг с другом кислородными мостиками. Схема РНК-нуклеотида аналогична, только вместо остатка дезоксирибозы в нее вводится остаток рибозы (составьте эту схему самостоятельно).
При исследовании состава нуклеиновых кислот был обнаружен ряд природных циклических оснований, важнейшими среди которых являются аденин, гуанин (они относятся к пуриновым основаниям, содержат два взаимосвязанных цикла и являются производными циклического вещества пурина; остатки - этих оснований входят и в ДНК и в РНК).
Кроме аденина и гуанина, в составе нуклеиновых кислот обнаружили остатки цитозина, тимина и урацила (эти азотистые основания относят к пиримидиновым основаниям, так как они являются производными пиримидина), содержат в своем составе один цикл, напоминающий по структуре бензольное ядро, но часть атомов углерода в нем заменена на атомы азота). Остатки цитозина содержатся как в ДНК, так и в РНК, а остатки тимина - только в ДНК, а урацила - только в РНК.
Эмпирические формулы (не для запоминания): аденина - C5H5N5; гуанина - C5H5N50; цитозина - C4H5N30; урацила - C4H4N202; тимина - C5H6N202.
Азотистые основания в своем составе содержат группы =NH, -NH2, карбонильные группы, атомы азощ, что приводит к образованию водородных связей, играющих большую роль в возникновении структур нуклеиновых кислот, их устойчивости и многообразным свойствам.
Учащемуся нужно понимать и уметь составлять схемы нук- леозидов и нуклеотидов. Ниже приведены некоторые из таких
схем. Важным является и понимание номенклатуры (названий) нуклеозидов и нуклеотидов. Их названия строятся по названию азотистого основания, которое является прилагательным к слову нуклеозид или нуклеотид, при этом в названии указывается вид нуклеотида (нуклеозида) по остатку пентозы. например, аде- ниловый ДНК-нуклеотид; это означает, что данное вещество состоит из остатка аденозипа, дезоксирибозы и фосфорной кислоты, соединенных кислородными мостиками.
Примеры схем РНК-нуклеозидов.
остаток цитозина - остаток рибозы - это цитозиловый РНК- нуклеозид;
) остаток у рацила - остаток рибозы - это урациловый РНК- нуклеозид.
Пример схемы и названия ДНК-нуклеозида: остаток аде- нина - остаток дезоксирибозы - это адениловый ДНК-нукле- озид.
Пример схемы и названия ДНК-нуклеотида: Остаток тимииа остаток дезоксирибозы - остаток фосфорной кислоты-это тими- диловый ДНК-нуклеотид.
Пример схемы и названия РНК-нуклеотида: Остаток ураци- ла - остаток рибозы - остаток фосфор!юй кислоты - это урациловый РНК- нуклеотид.
Задание: составьте схемы и дайте названия всем нуклеози- дам и нуклеотидам характерным для РНК и для ДНК.
Краткая характеристика структуры ДНК
ДНК обладают очень сложной структурой, которая была раскрыта в работах ряда ученых, в том числе и Д. Уотсона и Ф. Крика (1953). Различают ряд структур, некоторые из которых будут рассмотрены ниже.
Как и для белков, для ДНК характерна первичная структура, характеризующаяся последовательностью расположения остатков нуклеотидов. В образовании ДНК участвуют адениловый, гуаниловый, цитозиловый и тимидиловмй ДНК-нуклеоти- ды. Итак, первичная структура ДНК—это последовательность остатков нуклеотидов, связанных остатками фосфорной кислоты, при этом, последний кислородными мостиками соединяет остатки нуклеозидов через 3-5 атомы углерода дезоксирибозы. Остаток азотистого основания связан с первым атомом углерода дезоксирибозы, а собственный остаток фосфорной кислоты данного ДНК-нуклеотида связан через кислородный мостик с третьим атомом углерода дезоксирибозы, и этот остаток фосфорной кислоты при поликонденсации взаимодействует с группой «ОН».
186
связан! юй с пятым атомом углевода другого нуклеотида. Схематично первичную структуру ДНК (без учета ее структурных особенностей) можно изобразить последовательностью заглавных начальных букв от названий нуклеотидов, например: А-Ц-Ц-Г-Т-Т
где «А» - адениловый, «Г» - гуаниловый, «Т» - тимидило- вый, «Ц»-цитозиловый ДНК-нуклеотиды. Разновидностей последовательности сочетаний остатков нуклеотидов бесконечное множество, поэтому и разновидностей молекул ДНК очень много, настолько много, что каждая особь конкретного вида имеет свои ДНК, характерные только для данного организма.
Вторичная структура ДНК состоит, в том, что она образует двойную цепь, т.е. двеполинуклеотидные цепи объединяются и образуют еди! 1ую молекулу. Такое объединение возможно за счет того, что азотистые основания (а, следовательно, и остатки нуклеотидов) обладают комплементарностью - взаимодополнением, за счет образования между остатками азотистых оснований (или ее возможностью) водородных связей. Установлено, что аде- нин комплементарентимииу, так как между ними образуются две водородные связи (первая между группой -NH, (от аденина) и атомом кислорода группы =С=0 (от тимина), а вторая между атомом азота шестичлепного цикла аденина и атомом водорода группы =NH (в молекуле тимина).
Примечание: В РНК вместо остатков тимина содержатся остатки урацила и это оа ювание комплементарно аденииу по той же причине, что и тимин комплементарен аденину; это важно знать, так как это применяется при рассмотрении процессов синтеза РНК.
Гуанин комплементарен цитозину, так между этими основаниями (или их остатками) возникает три водородных связи: первая между атомом кислорода карбонильной группы (=С=0) шестичленного цикла гуанина и атомом водорода группы =NH2 цитозина; вторая осуществляется атомом водорода группы =NH шестичленного цикла гуанина и атомом азота в цикле цитозина; третья связь реализуется атомом водорода аминогруппы (-NH2) гуанина и атомом кислорода карбонильной группы цитозина (характеристика сущности принципа комплектарности для остатков нуклеотидов дана для иллюстрации, а не для запоминания). Схематически вторичную структуру ДНК можно изобразить так:
А-А-Ц-Т-Т-Г
I I / / / I
Т-Т-Г-А-А-Ц
Третичная структура ДЬIK состоит в том, что две двойные поли- нуклеотидные цепи сворачиваются в единую альфа-спираль, при этом начало первой двойной полинукпеотидной цепи направли ю к
Устойчивость третичной структуры ДНК связана со способностью возникновения водородных связей между отдельными участками полинуклеотидных цепей и др. видами связей.
концевой части второй полинуклеошдной цепи по принципу «голова - хвост». Третичная структура ДНК показана на рис. 15.

Рис. 15. Иллюстрация третичной структуры ДНК.
Четвертичная структура ДНК представляет собой пространственное расположение альфа-спирали. ДНК, как и все нуклеиновые кислоты образует с белками сложные белки - нуклеопро- теиды, которые (для ДНК) образуют специальные органоиды клетки - хромосомы.
Краткая характеристика эколого-биологической роли ДНК
ДНК, наряду с белками является неотъемлемой составной частью живого вещества; без этих соединений жизнь как свойство материи практически невозможна, что и характеризует эко- лого-биологическую роль ДНК. Можно назвать следующие био- лого-экологические функции ДНК.
ДНК - это «вместилище» информации о признаках данного организма, поэтому за счет передачи ДНК генеративным (половым) клеткам происходит передача наследственных признаков от родителей к потомкам.
На ДНК происходит синтез РНК за счет чего происходит передача информации о строении и свойствах белков на органоиды, на которых происходит биосинтез белка, что приводит к синтезу белков с определенными свойствами и к реализации конкретных признаков, присущих данному организму.
Отдельные участки ДНК «ведают» информацией об определенных конкретных признаках организма и носят название «гены», (гены являются материальной основой наследственности) (Определение понятия ген неоднозначно, существуют разные точки зрения на этот вопрос, однако, не усложняя картину, можно использовать такое определение: «Ген - это определенный участок молекулы ДНК с разнообразными видами его строения, состоящий из определенного количества остатков нуклеотидов, отвечающий за передачу и реализацию данного, конкретного признака от одного организма к другому».)
ДНК вместе с белками образуют хромосомы - особые органоиды клетки, которые четко проявляются в процессе «непрямого» деления (митоза). Благодаря наличию хромосом происходит равномерное распределение ядерного вещества, а именно ДНК, между дочерними клетками, что важно для равноценности будущего потомства и его выживания в условиях внешней среды.
На исходных молекулах ДНК происходит синтез (самовоспроизведение) новых молекул ДНК в период интерфазы (промежутка времени между делениями) либо в период подготовки клеток к делению (если вновь образующиеся клетки в дальнейшем не способны к делению, что характерно для сперматозоидов, эритроцитов и Т.Д.).
Краткая характеристика процессов синтеза ДНК в организмах
Синтез ДНК или репликация (редупликация) - один из важнейших эколого-биологических процессов, от которго зависит существование живых существ, и на который отрицательное воздействие оказывают различные процессы, протекающие в окружающей среде. Репликация - это классический пример матричиого синтеза (синтеза на определенной основе), широко встречающегося в природе. Рассмотрим некоторые особенности репликации.
Перед началом репликации изменяется структура материнской молекулы ДНК: нарушается четвертичная структура ее молекулы, двойная спираль раскручивается (разрушается третичная структура), а затем каждая из двойных полинуклеотидных цепей начинает разделяться на одинарные полинуклеотидные цепи (нарушается вторичная структура молекулы ДНК), т.е. из одной, молекулы возникают зачатки 4-х одинарных полинуклеотидных цепей. На каждом из зачатков одинарной полинуклеотид- ной цепи происходит формирование новых двойных полинуклеотидных цепей за счет реализации реакции поликонденсации, под влиянием ферментов и за счет энергии гидролиза АТФ.
Матрицей в этом синтезе является одинариая полинуклеотид- ная цепь, на которой по принципу комплсмеитарности формируется новая полинуклеотид! юя цепь, связанная с материнской цепью водородными связями.
В результате этого процесса в конечном итоге возникает четыре двойных полинуклеотидных цепи, т.е. формируется вторичная структура молекулы ДНК (схема этого процесса изображена на рис. 16). Из возникших 4-х двойных полинуклеотидных цепей формируются две альфа-спирали, дающие начало двум молекулам равноценных ДНК, которые являются копиями молекулы. За счет этого процесса количество ДНК в клетке удваивается, что является предпосылкой для реализации обычного деления, протекающего либо в форме митоза (непрямого деления), либо в форме амитоза (прямого деления).
(М)
(К)
\\Рис. 16. Схема процесса репликации: К и М - новые двойные полинуклеотидные цепи молекулы ДНК.
Г-Ц
А-Т
Т-А
Краткая характеристика рибонуклеиновых кислот (строение молекул, классификация, эколого-биологическая роль)
Рибонуклеиновые кислоты (РНК) являются продуктами реакции поликонденсации РНК-нуклеотидов (см. выше).
РНК многообразны, имеют определенную классификацию, но общим для всех РНК является то, что они имеют общую для всех первичную структуру, состоящую в том, что все они являются последовательностью остатков РНК-нуклеотидов в одинарной полинуклеотидной цепи; эти остатки связаны друг с другом остатком фосфорной кислоты через 3-5 атомы углерода рибозы разных нуклеозидов В состав РНК входят остатки 4-х видов РНК-нуклеотидов: аденилового, гуанилового, цитозидового и урацилового (последний нуклеотид аналогичен тимидиловому
для ДНК).
По строению и выполняемым функциям различают три типа РНК: а) информационная или и-РНК; б) транспортные или т- РНК; в) рибосомальные или р-РНК. Кратко охарактеризуем эти разновидности РНК.
Информационные РНК (и-РНК) - это РНК, главной функцией которых является перенесение информации о строении, а следовательно, и свойствах белков, на органоид клетки, где происходит синтез молекул белка. И-РНК является матрицей для синтеза белковой молекулы, в чем и состоит ее вторая функция. И-РНК представляет собой полинуклеотидную цепь достаточной длины, длина которой соответствует гену, в котором закодирована информация о строении белка, а следовательно, и признаке организма. И-РНК всегда значительно короче (по длине) чем ДНК. Разновидностей и-РНК бесконечное множество, ведь много отдельных особей организмов, а следовательно, и признаков, им соответствующих.
Транспортные РНК (т-РНК) - это относительно небольшие молекулы специфического строения, их относительно немного - 64. Их главная функция - транспорт молекул природных альфа-аминокислот к месту синтеза молекул белка (в рибосомы). Т-РНК активизируют аминокислоты и переносят их к месту синтеза белка. Они имеют специфическую крестообразную форму, и на вершине «креста» располагается антикодон, которым т-РНК прикрепляется к кодону на и-РНК. На противоположном полюсе молекулы т-РНК располагается «акцепторный» (захватывающий) участок молекулы, к которому прикрепляется данная альфа-аминокислота. Разновидностей т-РНК 64 потому, что существует 64 кодона альфа- аминокислот, при помощи которых кодируется полипептид- ная цепь молекулы белка, начало, завершение и паузы в синтезе белковой молекулы (о кодонах, антикодонах см. ниже в разделе, посвященном синтезу белка).
Рибосомальные РНК (р-РНК) - это РНК, образующие рибосомы совместно с молекулами белка. Р-РНК, наряду с другими РНК способствуют протеканию процессов биосинтеза белка, кроме этого они выполняют строитсльнуюфункцию, являясь одним из веществ, из которых образованы рибосомы. Существует большое разнообразие молекул р-РНК.
Отличия РНК от ДНК
В состав ДНК входиттимин, а в состав РНК (вместо тимина) -урацил.
ДНК преимущественно содержится в ядре (но может находиться в митохондриях, пластидах, клеточном центре), а РНК - в ядре, цитоплазме, рибосомах.
В состав элементарных звеньев (остатков нуклеотидов) ДНК входит остаток дезоксирибозы, а в состав РНК-нуклеотидов - остаток рибозы (с чем и связаны различия в названии этих групп нуклеиновых кислот).
ДНК является продуктом реакции поликонденсации ДНК- нуклеотидов, а РНК - РНК-нуклеотидов;
Степень поликонденсации (п) в ДНК значительно выше, чем в РНК.
Молекула ДНК состоит из групп остатков нуклеотидов определенной последовательности, образующих «ген», который заключает в себе определенный признак организма и ведает его передачей потомкам, в РНК таких участков нет, т.е. РНК не является совокупностью «генов».
ДНК - это единая группа соединений, имеющая бесконечно большое число разновидностей, а РНК делится на 3 различных группы соединений, из которых и-РНК бесконечно много разновидностей, 64 разновидности т-РНК и большое число разновидностей р-РНК.
8 Молекулы ДНК имеют очень сложную структуру (см выше), а структуры РНК проще (так, одна молекула ДНК состоит из четырех линейных цепей, а РНК - из одной и т.д.).
9. РНК и ДНК имеют различные функции в организме (см. выше).
Синтез и-РНК (транскипция)
Ц’ У’
А’г У’-з
Синтез РНК, как и синтез ДНК относится к матричному синтезу; его схема изображена на рис. 17 РНК сш ггезируется под воздействием ферментов, на поверхности деспирализованной ДНК на отдельных ее участках. В качестве ферментов организм использует белки типа РНК-полимеразы. Синтез РНК начинается с процесса деспирализации соответствующего участка ДНК,
1А’-Ц'-Г-У’-У’-А’
Рис. 17. Схема транскрипции ДНК
1 - синтезируемая РНК;
2 - деспирализованный участок ДНК (матрица), на котором синтезиру ется РНК; 3 - РНК-нуклеотиды в кариоплазме: А’, У’, Ц’, Г’ - РНК- нуклеотиды или их остатки в полинуклеотидной цепи РНК; А, Т, Ц, Г - остатки ДНК-нуклсотидов в деспирализованной ДНК.
2

на этом участке и происходит «сборка» (транскрипция) полинук- леотидной цепи РНК согласно принципу «комплементарности» (дополнения, см. выше). Синтез РНК-эндотермический процесс и на его осуществление затрачивается энергия, выделяющаяся при расщеплении АТФ до АДФ и фосфорной кислоты
Задания для самостоятельной работы
Сформулируйте понятия «нуклеиновая кислота», «дезоксирибонуклеиновая кислота», «рибонуклеиновая кислота», «дезоксири- бонуклеотид», «рибонуклеотид», «дезоксирибонуклеозид», «рибонук- леозид».
Охарактеризуйте различные структуры ДНК (первичную, вторичную, третичную).
3 Охарактеризуйте процесс синтеза ДНК (репликацию редупликацию).
Охарактеризуйте био-экологическую роль ДНК и объясните причину большого многообразия молекул ДНК.
Назовите основные типы молекул РНК.
Составьте сравнительную характеристику ДНК и РНК.
Охарактеризуйте процесс транскрипции.
Объясните, почему существует 64 вида т-РНК, но бесконечно большое количество молекул и-РНК.
Охарактеризуйте строение и функции т-РНК.
Охарактеризуйте строение и функции и-РНК.
I
Биосинтез белка
I
Биосинтез белков является важнейшей составной частью обмена веществ и энергии в организме, являясь частью совокупности процессов ассимиляции. Его удобно рассмотреть в данном разделе, так как процесс биосинтеза белков тесно связан с понятиями, разбираемыми при изучении нуклеиновых кислот. Синтез белков в организмах является матричным, его иначе называют трансляцией. Данный процесс является экзотермическим, поэтому для его осуществления необходима энергия, которую организм получает при гидролизе АТФ до АДФ и фосфорной кислоты. Белки синтезируются в присутствий различных ферментов - синтетаз из смеси природных альфа-аминокислот (их 20-22) при участии и-РНК и т-РНК на полисомах. Полисома - комплекс рибосом, «нанизанных» на молекулу и-РНК (см. рис. 19) Рибосома-органоид клетки, строение которого приспособлено для биосинтеза белка (см. рис. 18). Она состоит из двух частей - малой и большой субъединиц, между которыми находится «канал», куда 7 Е И. Типикин193

Рис. 18. Схема рибосомы'
1 - малая субъединица; 2 и РНК; 3 - т-РНК с аминокислотой, которую т-РНК несет к месту синтеза; 4 - большая субъединица,
5 - мембрана эндоплазматической цепи; 6 - синтезирующая полипеп- тидная цепь, находящаяся в канале большой субъединицы рибосомы.

Рис. 19. Схема полисомы (совокупность нескольких рибосом, “нанизанных” на молекулу и-РНК).
входит и-РНК и подходит т-РНК, несущая аминокислоту Большая субъединица рибосомы также пронизана каналом, соединяющимся своим отверстием с отверстием в эндоплазматической сети, на которой располагается рибосома. В этом канале распо-
Рис. 20. Схема синтеза молекул белка:
1 - А-центр; 2 - П-центр (1 и 2 совместно составляет ФЦР);
3 - И-РНК, на которой синтезируется белок; 4 - т-РНК с альфа- аминокислотой, находящейся в цитоплазме; 5 - т-РНК, прикрепленная к A-центру (УГГ - антикодон в т-РНК, АЦЦ - кодон в и-РНК);
- т-РНК, прикрепленная к П-центру; 7 - синтезируемая полипептид- ная цепь; 8 - т-РНК после удаления из рибосомы (она переносила треонин); 9 -УУУ - антикодон, соответствующий альфа-аминокислоте, которую переносит т-РНК, находящаяся в цитоплазме;« —>» - направление движения и-РНК при биосинтезе белка.
лагается синтезирующаяся полипептидпая цепь, которая из канала поступает в гиалоплазму (жидкую часть цитоплазмы) Информация о характере полипептидной цепи содержится в и-РНК и кодируется при помощи «кодонов». Кодон - триплет строго определенных остатков РНК-нуклеотидов (3 последовательно соединенных остатка), соответствующих определенной аминокислоте.
Установлено, что из 4-х нуклеотидов можно получить 64 сочетания триплетов, которые могут соответствовать определенной аминокислоте Так как природных аЛьфа-аминокислот 20 (или 22), то конкретной аминокислоте могут соответствовать несколько кодонов. Минимальное число кодонов соответствующих отдельной конкретной кислоте - два, а для некоторых аминокислот (вероятно, наиболее важных) характерно 4 или даже 6 кодонов. Так, фенилаланину соответствуют кодоны УУУ и УУЦ,
аспарагиновой кислоте-ААУ, ААЦ, Г\У иГАЦ; серину-АГУ и АГД; аланину -Г1ДЦ, ГЦУ и т.д.
Помимо кодонов, соответствующих определенной аминокислоте, существует и 3 терминирующих кодона-кодонов, определяющих начало синтеза, и завершающих синтез полипептидной цепи. Кодоны содержатся в и-РНК. Им соответствуют (по правилу комплементарности) антикодоны, содержащиеся на вершинах крестообразных форм молекул т-РНК, антикодонов столько же, что и кодонов, т.е. 64, поэтому существует 64 разновидности молекул т-РНК.
Схема синтеза полипептидной цепи изображена на рис. 20. Процесс биосинтеза полипептидной цепи белковой молекулы, из которой впоследствии формируется нативная структура молекулы белка можно описать как сумму указанных ниже последовательных операций.
Возникает функциональный центр рибосомы (ФЦР), состоящий из информационной рибонуклеиновой кислоты (и-РНК) и рибосомы; и-РНК внедряется в малую субъединицу рибосомы вначале одним триплетом в аминокислотный активный центр (А-центр - центр узнавания аминокислоты).
В цитоплазме, окружающей рибосому, содержатся различные транспортные рибонуклеиновые кислоты (т-РНК), из которых т-РНК, несущая антикодон начала синтеза молекулы белка, входит вФЦР и за счет принципа комплементарности присоединяется к кодону и-РНК, находящемуся у А-центра.
И-РНК перемещается во второй центр ФЦР - пептидный центр (П-центр) - его иначе называют «активный центр присоединения аминокислоты» к пептидной цепи (итак, в функ- цио! ильном центре рибосомы содержится два активных центра
A-центр и П-центр, каждый из которых содержит по одному триплету, а, в целом два кодона, соответствующих определенной аминокислоте, или кодонам начала или окончания синтеза полипептидной цепи - в зависимости от этапа синтеза белковой молекулы) В конце «шага» 3 в рибосому внедрилась и-РНК на два триплета, заняв оба активных центра, при этом в центре-П находится кодон начала синтеза молекулы белка, а в А-центре
кодон молекулы аминокислоты, начинающей пептидную цепь, к которому прикреплена антикодоном т-РНК, несущая информацию о начале синтеза белковой молекулы.
Из цитоплазмы в ФЦР поступает т-РНК, несущая аминокислоту, начинающую полипептидную цепь и своим антикодоном прикрепляется к кодону и-РНК, находящемуся в А-центре.
Происходит перемещение участка и-РНК из А-ценгра в П-центр. а кодон и-РНК из П-центра выходит из ФЦР в цитоплазму. От этого кодона отделяется т-РНК, несущая информацию о начале синтеза белка и попадает в цитоплазму (в дальнейшем эта т-РНК вновь используется для синтеза новой белковой молекулы, возможно, даже во вновь формируемой полисомы на и-РНК, которую мы описываем).
Из цитоплазмы в ФЦР поступает т-РНК, несущая аминокислоту, остаток которой является вторым от начала поли- пептидной цепи. Антикодон этой т-РНК прикрепляется к кодону и-РНК. находящемуся в А-центре.
Кодон и-РНК, находящийся в П-центре, перемещается вместе с т-РНК, которая перенесла аминокислоту, начинающую полипептидную цепь в цитоплазму, а «начинающая цепь аминокислота» остается в канале большой субъединицы рибосомы. Одновременно с этим процессом, кодон и-РНК, несущий вторую аминокислоту из A-центра перемещается в П-центр и остаток второй аминокислоты соединяется с первой аминокислотой, образуя дипептид (центр-А при этом освобождается).
В следующих этапах процесс протекает аналогично процессу
при этом возможна остановка синтеза, а затем ее продолжение. В конечном счете происходит присоединение к полипептид- ной цепи остатка аминокислоты, завершающей полипептидную цепь и в центре-А оказывается кодон завершения синтеза белковой молекулы, к которому поступает т-РНК, несущая информацию о завершении синтеза молекулы. Далее этот комплекс поступает в П-центр, а затем вся и-РНК (и ее последний триплет) поступают в цитоплазму. На этом синтез полипептидной цепи завершается и начинается формирование остальных структур белковой молекулы (вторичной, третичной и четвертичной - если последняя структура характерна для данной молекулы белка).
Для проверки понимания процесса синтеза полнпептидной молекулы рекомендуется выполнить упражнение: «Изобразите при помощи рисунков поэтапный синтез участка белковой молекулы : асп- фен-ала-сер...».
Задания для самостоятельной работы
Назовите составную часть обмена веществ, к которой относится биосинтез белка.
Поясните, что такое ФРЦ, назовите две его составные части и укажите, где и как возникает ФРЦ.
Охарактеризуйте роль и-РНК в биосинтезе белка.
197
Охарактеризуйте роль т-РНК в биосинтезе белка.
На примере синтеза трипептида гли-ала-тирозина охарактеризуйте сущность синтеза полипептидной цепи, проиллюстрировав его серией рисунков (опираясь на схему, приведенную в разделе 5.7).
ВитаминыВитамины (вещества жизни) - особая группа химических соединений, принадлежащих к разным классам органических соединений, объединенных на основе их значимости для жизни животных и человека - без этих веществ невозможна нормальная жизнедеятельность животных организмов.
Большинство витаминов не могут вырабатываться организмом животного и поступают в него извне с пищей или вырабатываются под воздействием внешних факторов среды (например, под действием солнца в коже человека). При недостатке витаминов (гиповитаминоз, авитаминоз) нарушается обмен веществ, что может привести к заболеваниям, которые могут привести даже к летальному исходу. Аналогичные явления характерны и для ги- первитаминозов (избыточному воздействию витаминов), но ги- первитаминозы встречаются реже, чем гипо- и авитаминозы. Витамины были открыты Н.И. Луниным в 1880 г.
Для удобства характеристики витамины обозначаются заглавными буквами латинского алфавита А, В, С, Р и т.д.
Витамины классифицируют по разным признакам. В основу одной из классификаций положена их растворимость в различных веществах (воде, жирах). По этой классификации различают водорастворимые и жирорастворимые витамины.
Витамины можно классифицировать и по признаку их возможности синтезироваться в организме; при этом различают витамины, способные образовываться в организме и витамины, которые поступают в организм только с пищей. К первой группе от- носятвитамин Д, который образуется из первичных соединений, возникающих в коже человека под воздействием солнечных лучей; к этой группе относятся также и витамин К, синтезирующийся бактериями толстого кишечника. Витамин С относится ко второй группе витаминов, при этом необходимо постоянное его поступление в организм с пищей в течение всей жизни.
Краткая характеристика наиболее важных водорастворимых витаминов
К водорастворимым витаминам относят витамины групп В, С, Р. К витаминам группы В относят В,, В2, В6, В12 и др., к группе С относят аскорбиновую кислоту (витамин С), а к группе Р - РР И Р.
Одним из важнейших витаминов является витамин С или аскорбиновая кислота. Это витамин, в котором человеческий организм испытывает наибольшую потребность и необходимость систематического поступления его и летом, и зимой, что придает значению витамина С определенную специфичность. Аскорбиновая кислота оказывает большое влияние на обмен веществ. При его недостатке возникают нарушения в суставах, мышцах, кровеносной системе, деснах, зубах. При авитаминозе по витамину С возникает заболевание - цинга (поражаются десны, выпадают зубы, организм сильно утомляется, появляются боли в суставах, мышцах, возникают внутренние кровоизлияния и т.д.). Суточная потребность в витамине С составляет 50-10 мг независимо от времени года. Этот витамин не накапливается организмом, поэтому необходимо систематически контролировать его поступление в организм и не допускать возникновения авитаминоза по витамину С. Мера профилактики авитаминоза по витамину С: питание продуктами, богатыми этим витамином (картофель, капуста - свежая и квашеная, плоды цитрусовых - лимоны, апельсины, мандарины и др.; плоды шиповника, черной смородины, яблок и т.д.). Содержится витамин С в молоке и печени. Недостаток его можно восполнять и препаратами, состоящими из глюкозы и аскорбиновой кислоты, но лучше употреблять естественные продукты. Существуют также искусственные препараты - «поливитамины», включающие витамин С.
При приготовлении пищи следует помнить об условии более полного сохранения витамина С, который при длительном нагревании продуктов на воздухе разрушается (картошку следует варить «в мундире», фрукты и овощи употреблять в сыром виде, не подвергать пищу избыточной тепловой обработке и т.д.).
Витамин В, способствует реализации обмена веществ в нервной системе, мышцах, влияет на протекание нервных процессов. При авитаминозе по этому витамину наблюдается заболевание «бери-бери», симптомами которого являются похудание, нарушение координации движений, атрофия мышц, паралич конечностей. Содержится витамин В, в оболочках и зародышах зерен риса, пшеницы, ржи, поэтому нужно питаться ржаным хлебом, использовать «распаренные» зерна пшеницы и т.д. Содержится тиамин (витамин В^ и в печени, питание которой также излечивает авитаминоз по тиамину.
Витамин В2 (рибофлавин) влияет на обмен веществ в молодом организме, оказывает влияние на процессы в зрительном анализаторе, в слизистой оболочке рта. При авитаминозе по рибофлавину наблюдается задержки в росте, поражаются глаза и т.д. Для профилактики авитаминоза необходимо питаться молоком, использовать дрожки, яичный белок, овощи.
Витамин Р (смесь биофлавонов) регулирует процессы, протекающие в стенках капилляров - они разрушаются при авитаминозе по витамину Р, что приводит к местным кровотечениям и нарушению кровообращения. Так как этот витамин содержится в плодах цитрусовых и черной смородины, то профилактикой авитаминоза по витамину Р является использование этих фруктов и ягод в пищу.
Витамин РР (никотиновая кислота) - регулирует обменные процессы в коже, пищеварительной и нервной системах. Авитаминоз по этому витамину приводит к пеллагре - заболеванию, при котором поражается кожа, ослабляется память, возникает чувство апатии, нарушается работа пищеварительной системы. Витамин РР содержится в печени, зародышах пшеницы, дрожжах. Применение в пищу печени, вытяжки из дрожжей является профилактикой от авитаминоза по никотиновой кислоте.
Витамин Вв (фолиевая кислота) влияет на процессы кроветворения, работу желудка и кишечника. При авитаминозе нарушается процесс образования форменных элементов крови, нарушаются функции желудка и кишечника Этот витамин не поступает в организм с пищей - он синтезируется микрофлорой кишечника. Профилактика авитаминоза по фолиевой кислоте состоит в оптимальном использовании антибиотиков, применяемых при лечении различных заболеваний.
Жирорастворимые витамины
К этой группе витаминов относят витамины Д, А,Кидр. Кратко рассмотрим их характеристику.
Витамин Д (эргокальциферол) влияет на обмен соединений кальция и фосфора в организме. При авитаминозе по этому витамину развивается заболевание «рахит», которое приводит к искривлению костей, в т.ч. и конечностей, к изменению формы тела. Искривление костей связано с понижением их механической прочности из-за слабой минерализации (в костях наблюдается недостаток фосфатов кальция). Витамин Д содержится в рыбьем жире, яичном желтке, печени. Но этот витамин может синтезироваться и организмом человека из меланина, который образуется в коже под действием ультрафиолетовых лучей солнечного света. Поэтому профилактикой рахита является сбалансированное питание и рациональное использование солнечной радиации (возмож-
но и применение физиотерапии - использование воздействия кварцевых ламп)
Витамин А (ретинол) оказывает влияние на биохимические процессы в растущем организме, на различные процессы, протекающие в коже, роговице глаза, кишечнике. Авитаминоз по ретинолу приводит к замедлению роста, заболеванию «куриная слепота» (практической потере зрения в темноте) и т.д. Содержится в сливочном масле, яичном желтке, рыбьем жире, печени, моркови, помидорах. Профилактика авитаминоза по витамину А - полноценное сбалансированное питание.
Витамин К (филлохинон) влияет на биохимические процессы в крови. Авитаминоз по этому витамину приводит к резкому снижению свер тываемости крови, что приводит к сильным кровопо- терям. Он синтезируется микрофлорой кишечника и не вводится в организм извне. Профилактикой авитаминоза по филлохинону является здоровый образ жизни и оптимальное применение антибиотиков при лечении различных заболеваний.
Задания для самостоятельной работы
Назовите фамилию ученого, который первым обнаружил витамины
Сформулируйте понятия «витамины» и назовите группы этих соединений исходя из их растворимости в разных растворителях.
Приведите примеры двух водорастворимых витаминов.
Кратко охарактеризуйте роль витамина С и гиповитаминоз по этому витамину.
5 Укажите, к какой группе относится витамин К и охарактеризуйте его эколого-биологическую роль.
Краткая характеристика соединений,
регулирующих обмен веществ, осуществляющих
взаимосвязь отдельных частей организма со средой обитания, а также некоторые специфические функции
В разделе 5.8 охарактеризованы вещества, не содержащиеся в организме, поступающие в него извне, регулирующие обмен веществ и некоторые функции отдельных органов или систем органов (витамины). Однако в организме имеются вещества, без которых невозможна реализация биохимических процессов, лежащих в основе обмена веществ, а также соединения, реализующие согласование отдельных цепей превращений, координацию физиологических функций организма, а также вещества, выполняющие выделительную либо запасающую функции, в виде отдельных включений. Ниже рассмотрены некоторые из этих соединений.
Ферменты (биологические катализаторы) - это вещества, небольшие количества которых изменяют скорость и состав конечных продуктов биохимических реакций, протекающих в живых организмах.
Биологические катализаторы, как и неорганические катализаторы, в результате реакции остаются химически неизменными, а в процессе реакции претерпевают изменения, образуя с субстратом (веществами, вступающими в реакцию) промежуточный активированный комплекс. Ферменты, в отличие от неорганических катализаторов, обладают высокой специфичностью (избирательностью, т.е. катализируют только строго определенную реакцию, а не группу процессов) и «работают» в «мягких» условиях (обычное давление и температура организма - 35-40°С), и обладают высоким уровнем воздействия. Необходимо иметь представление о следующих ферментах.
Птиалин - фермент, вырабатываемый слюнными железами человека, способствующий первичному перевариванию (гидролизу) крахмала; активен в щелочной среде.
Пепсин- фермент, содержащийся в желудочном соке, активен в сильно кислой среде, катализирует превращение белков до более мелких образований - пептидов (в желудочном соке содержатся также ферменты: химозин, способствующий гидролизу белка молока - казеина, и липазу, гидролизующую жиры, содержащиеся в молоке).
Трипсин - фермент, содержащийся в секрете поджелудочной железы (панкреатическом соке), в щелочной среде (в тонком кишечнике), вызывающий окончательное переваривание белков до смеси природных альфа-аминокислот.
Липаза - расщепляет жиры, поступившие в организм, до глицерина и высших жирных кислот в щелочной среде (липазы входят в состав панкреатического сока).
Амилаза-фермент, содержащийся в панкреатическом соке, вызывает гидролиз амилозы (составной части крахмала) до дисахаридов, которые под действием особого фермента (мальта- зы) расщепляются до глюкозы.
Ферменты, содержащиеся в организмах весьма многообразны, имеют сложную классификацию. Рассмотренные ферменты относятся к классу гидролаз (они вызывают гидролиз сложных органических веществ). Интересно отметить, что некоторые ферменты могут одновременно активизировать взаимно противоположные процессы. Так, липазы могут активизировать как процесс гидролиза, так и процесс синтеза жиров; мальтаза может кроме расщепления мальтозы вызывать и процесс ее синтеза из глюкозы - все зависит от условий осуществления процесса и потребностей организма. Направленность процесса в этом случае определяется особыми веществами, которые называют гормонами.
Некоторые сведения о гормонах
Гормонами называют физиологически активные вещества, при помощи которых осуществляется гуморальная регуляция жизнедеятельности организма.
Регуляция деятельности органоидов клетки, органов, систем органов и организма в целом может осуществляться нервным и гуморальным путем.
Гуморальная регуляция осуществляется при помощи химических соединений, вырабатываемых в особых органах - железах внутренней секреции. Гормоны входят в состав секретов желез внутренней секреции и поступают в кровь, которая распространяет их по всему организму. Гормоны, воздействуя на тот или иной орган, регулируют деятельность как органа, так и организма в целом (гуморальная и нервная регуляции организма тесно взаимосвязаны). Следует иметь представления о следующих гормонах.
Адреналин. Вырабатывается мозговым слоем надпочечников, ускоряет работу сердца, суживает кровеносные сосуды, что приводит к повышению кровяного давления; регулирует углеводный обмен, усиливая превращение глюкозы в гликоген и окисление ее в мышцах; тормозит работу пищеварительного тракта. Излишнее выделение адреналина вредно для организма, так как при этом нарушается деятельность сер- дечно-сосудистой системы, повышается давление и т.д. Образование избыточного количества адреналина происходит в случае, когда человек испытывает большие нервные перегрузки, поэтому необходимо соблюдать гигиену высшей нервной деятельности, не нервничать по пустякам и т.д.
Тироксин (один из гормонов, содержащих иод). Вырабатывается железистым эпителием щитовидной железы; он повышает возбудимость нервной системы, усиливает обмен веществ в клетках. Недостаток тирокеина (и других гормонов щитовидной железы) приводит к миксидемс - заболеванию, характеризуемому резким торможением обмена веществ, снижением температуры тела, апатией, ослаблением нервной деятельности, ожирением и отеком кожи. Миксидема возникает в зрелом возрасте. При недостатке тироксина в молодом возрасте может развиваться «кретинизм», при котором наблюдает-
203
ся задержка роста, умственного и полового развития. Повышенное содержание тироксина приводит к развитию «базедовой болезни», при которой общий обмен веществ усиливается, ускоряются окислительные процессы, температура тела повышается, масса тела уменьшается, у больных наблюдается сильная раздражительность.
Инсулин. Этот гормон вырабатывается в особых скоплениях железистых клеток поджелудочной железы - в островках Лангерганса. Он повышает проницаемость клеточных мембран к глюкозе и она переходит из крови в клетки разных органов, прежде всего в скелетные мышцы и печень (в последней она превращается в гликоген, за счет чего поддерживается постоянный уровень глюкозы в крови). Отсутствие или большой недостаток инсулина в крови приводит к резкому снижению проницаемости стенок кровеносных сосудов, что является причиной резкого увеличения содержания глюкозы в крови и глюкоза выводится из организма с мочой, возникает заболевание «сахарный диабет», при котором снабжение клеток организма глюкозой резко уменьшается, а это, в свою очередь, приводит к общему нарушению углеводного обмена и внутриклеточного обмена веществ в целом.
Глюкан. Этот гормон, как и инсулин является гормоном островков Лангерганса. Он активирует процесс превращения гликогена в глюкозу и повышает содержание глюкозы в крови. Совместное присутствие глюкана и инсулина способствует тонкой регуляции углеводного обмена.
Кортикоиды. Вырабатываются в корковом слое надпочечников. Их влияние на организм различно. Одни из них(аль- достерон) регулируют минеральный обмен - усиливают реасорбцию (поглощение) из первичной мочи ионов натрия и хлора, другие (кортизол) влияют на белковый, жировой и углеводный обмен, ускоряя внутриклеточный распад белков и жиров и их превращение в глюкозу.
Гормон роста, вырабатываемый гипофизом. Регулирует рост человеческого организма в молодом возрасте. Его избыток приводит к проявлению «гигантизма» (рост более двух метров); недостаток вызывает задержку роста, при этом развиваются «карлики» (взрослые люди имеют рост пятилетнего ребенка), при этом ни умственное, ни половое развитие не нарушается (сравните с кретинизмом). Избыток этого гормона в зрелом возрасте приводит к заболеванию «микромегалия», при котором сильно увеличиваются кости лица, плоские кости черепа и кости конечностей.
Антидиуретический гормон. Вырабатывается в задней доле гипофиза. Регулирует водно-солевой обмен, усиливая поглощение воды из первичной мочи.
Гормоны гипофиза, регулирующие деятельность щитовидной и половых желез, а также надпочечников
Половые гормоны. Различают мужские и женские половые гормоны. Они вырабатываются в мужских и женских половых железах (яичках и яичниках, соответственно), но могут вырабатываться в небольших количествах и в коре надпочечников. В любом организме одновременно вырабатываются и мужские и женские гормоны, но в женском организме больше женских гормонов и наоборот. Мужской половой гормон (тестостерон) влияет на развитие вторичных мужских половых признаков. Женские гормоны (их несколько) например эстрогены вызывают развитие женских вторичных половых признаков, регулируют менструальный цикл; прогестрон поддер-
, живает беременность, подавляет овуляцию и т.д.
Существуют и другие гормоны.
Вещества, регулирующие взаимосвязь организма с окружающей средой, и соединения, образующие включения в клетках
В регуляции взаимоотношений между отдельными организмами большую роль играют химические соединения, являющиеся «сигналом» о присутствии того или иного организма с целью привлечения или отпугивания других организмов. Так, для привлечения к цветкам насекомоопыляемые растения выделяют особые ароматические вещества, обладающие различным запахом (как благовонным так и резко неприятным). Вкус и запах веществ являются сигналами о съедобности или несъедобности растений.
Еще большую роль играют различные химические соединения в жизни животных. Животные выделяют особые химические соединения - телергоны, которые выполняют различные функции по реализации взаимодействия отдельных особей животных. Так, гомотелергоны обеспечивают взаимодействие особей одного вида, например, феромоны привлекают друг к другу самцов и самок данного вида. Гетеротсллергоны обеспечивают взаимодействие особей разных видов, например, животные выделяют ядовитые или резко пахнущие вещества, отпугивающие животных одно от другого. Человек использует телергоны как средства биологической борьбы с различными вредителями его хозяйственной деятельности.
Клетки различных организмов могут содержать включения различных соединений, выполняющих ту или иную функцию. Так, крахмальные зерна или капли масла играют роль запасных веществ в клетках, образования из оксалата кальция, накапливающиеся в листьях являются способом нейтрализации вредного воздействия щавелевой кислоты и способом выделения продуктов обмена из растений и т.д.
Задания для самостоятельной работы
Сформулируйте понятия «фермент», «гормон», «феромон», «фитонцид».
Приведите два примера, иллюстрирующих отличие фермента от витамина.
Раскройте эколого-биологическую роль: а) птиалина; б) пепсина; в) адреналина; г) половых гормонов; д) липазы; е) трипсина.
Покажите, в чем состоит отличие: а) ферментов от гормонов; б) гормонов от витаминов; в) феромона от гормонов.
Приведите по одному примеру ферментов и гормонов и охарактеризуйте их роль в организме.
Характеристика обмена веществ и энергии в организмахОбщие понятия
Органические, биоорганические и неорганические вещества, образующие особое состояние - «живое вещество», находятся друг с другом в особом равновесии, образуя относительно устойчивую, обладающую относительно постоянными свойствами систему. Устойчивость этой системе придает метаболизм - обмен веществ и энергии.
Метаболизм состоит из двух взаимосвязанных частей - катаболизма (диссимиляции) и анаболизма (ассимиляции). Иногда обмен веществ и энергии (метаболизм) представляют как совокупность двух частей - пластического и энергетического обмена.
Пластическим называют обмен веществ, а энергетическим - обмен энергии. Некоторые авторы отождествляют пластический обмен с ассимиляцией, а энергетический - с диссимиляцией, что не совсем точно, так как и при диссимиляции, и при ассимиляции одновременно осуществляется и обмен веществ (синтез при ассимиляции и распад при диссимиляции) и энергии (при ассимиляции энергия накапливается соединениями и организмом, при диссимиляции энергия выделяется и используется орга-
206
низмом для осуществления физиологических функций и для процессов ассимиляции).
Ассимиляция (анаболизм) - совокупность процессов, при которых из более простых химических соединений синтезируются сложные органические и биоорганические вещества, при этом организм аккумулирует энергию, используя энергию распада АТФ до АДФ и фосфорной кислоты.
Диссимиляция (катаболизм) - совокупность процессов окисления сложных органических и биоорганических соединений, в результате которых освобождается энергия, переходящая в энергию макроэргических связей за счет синтеза АТФ, которая в дальнейшем используется организмом для реализации жизнедеятельности и процессов ассимиляции.
Ассимиляция и диссимиляция тесно взаимосвязаны, за счет этих процессов осуществляется как жизнедеятельность организмов, так и круговорот элементов и веществ в природе.
Обзор наиболее важных процессов ассимиляции и их экологической роли
Как было показано в определении сущности процессов ассимиляции, они относятся к синтетическим, при этом происходит накопление энергии организмом и образование различных биоорганических и органических соединений. Процессами, составляющими ассимиляцию являются синтез нуклеиновых кислот (репликация и транскрипция), белка (трансляция), углеводов, жиров, витаминов и других веществ. Биосинтез белков и нуклеиновых кислот описан выше.
Необходимо знать различия в сущности процессов ассимиляции в автотрофпых и гетеротрофных организмах.
Автотрофные организмы для ряда процессов ассимиляции, в частности для фотосинтеза и хемосинтеза используют энергию, поступающую или в виде излучения, или за счет процессов окисления неорганических веществ. Гетеротрофные организмы используют энергию химических связей между атомами в веществах, поступающих в пищу.
Общим в ассимиляции автотрофов и гетеротрофов является то, что синтез нуклеиновых кислот, белков, жиров и вторичных (для автотрофов) и любых углеводов (для гетеротрофов) по принципиальной схеме осуществляется одинаково (есть различия в деталях для отдельных организмов, связанные с наличием различных соединений, входящих в состав этих организмов).
Синтез жиров у автотрофов и гетеротрофов происходит примерно одинаково и состоит из взаимодействия глицерина и выс-
207
ших жирных карбоновых кислот; вместо глицерина в образовании жиров могут участвовать и другие спирты особого строения. Глицерин и жирные кислоты могут синтезироваться из углеводов (это характерно для автотрофов, но возможно и для гетерот- рофов при наличии избытка в их пище углеводов). Глицерин у гетеротрофов может и не синтезироваться, так как поступает в организм в составе пищи (в виде жиров).
Синтез углеводов у гетеротрофов осуществляется из моносахаров, которые образуются из полисахаров, поступающих с пищей (моносахариды также могут входить в состав пищи (например, глюкоза входит в состав винограда и других фруктов, это относится и к фруктозе). У автотрофов углеводы, входящие в состав их тела синтезируются из первичных углеводов, образующихся в результате процессов фотосинтеза (см. 5.11). У хемосинтетиков первичные углеводы также синтезируются из неорганических веществ (углекислого газа и воды), но они синтезируются за счет энергии химических процессов окисления (например, у серобактера это энергия окисления серы до сульфатов и т.д.).
Задания для самостоятельной работы
Назовите две стороны обмена веществ.
Сформулируйте понятия «метаболизм», «катаболизм» «анаболизм», «ассимиляция», «диссимиляция», «пластический обмен», «энергетический обмен»
Укажите, к каким процессам обмена веществ относится биосинтез белков, жиров, углеводов, репликация, трансляция, транскрипция.
Охарактеризуйте эколого-биологическую роль процессов ассимиляции.
Укажите, как изменяется энергия организма в результате протекания процессов ассимиляции.
Общая характеристика фотосинтеза как важнейшего процесса ассимиляции и его экологическая рольФотосинтезом называется совокупность окислительно-восстановительных процессов, при которых из неорганических веществ образуются сложные органические соединения, при этом данные процессы идут с использованием солнечной энергии в присутствии хлорофилла.
Впервые научное описание процессов фотосинтеза и его биологической роли были раскрыты в трудах русского ученого К. А. Тими- рязева.
Совокупность процессов фотосинтеза можно описать суммарным уравнением:
6С0;+6Н20=60,+С6Нр06 (первичный моносахарид); ДН = 2844 кДж Фотосинтез реализуется в организмах растений (в листьях и других зеленых органах) на свету в присутствии хлорофилла и состоит из двух фаз: световой (для ее протекания необходим солнечный свет) итемновой (она может протекать как на свету, так и в темноте, но для ее протекания свет не является необходимым).
Кратко рассмотрим сущность световой и темповой фаз фотосинтеза. Как уже отмечалось выше, световая фаза для своего протекания требует наличия солнечного света.
Катализатором световой фазы являются две разновидности хлорофилла (у зеленых растений и зеленых водорослей) или другие пигменты - например фикоэритрш i у красных водорослей и т.д.
Роль светоактивного пигмента состоит в том, что хлорофилл поглощает квант света (фотон) с определенным уровнем энергии и превращается в возбужденный хлорофилл (его обозначим: «хлорофилл*»). Возбужденный хлорофилл может подвергаться двум видам превращений:
Вступает в синтез АТФ (аденозинтрифосфорной кислоты), при этом процесс идет по схеме: АДФ + Н3Р04 + хлорофилл* —> Н20 + АТФ + хлорофилл (возбужденный хлорофилл переходит в исходное состояние, так как испускает квант энергии, поглощаемой за счет взаимодействия адено- зиндифосфорной кислоты (АДФ) с фосфорной кислотой, при этом образуется макроэргическая связь, которая впоследствии будет источником энергии для протекания других процессов, составляющих фотосинтез).
Вступает в процесс фотолиза воды (разложения воды на водород и кислород под действием солнечного света). Сущность фотолиза воды такова.
Вода, как слабый электролит, диссоциирует по схеме: НОН «=> Н+ + ОН;
Катионы Н+ реагируют с возбужденным хлорофиллом, при этом образуется атомарный водород (Н°) и положительно заряженный хлорофилл (хлорофилл+): Н+ + хлорофилл* —> Н° + хлорофилл*.
Атомарный водород восстанавливает окисленную форму никотин-амидинуклеотидфосфата (НАДФ), который превращается в восстановленную форму, обозначаемую или НАДФ-Н2 или НАДФ-Н; схемы этого процесса таковы:
а)НАДФ + 2 Н" = НАДФ-Н,;
б)Н+ + НАДФ + 2е = НАДФ-Н. Восстановленная форма никотинамидинуклеотидфосфата (НАДФ-Н или НАДФ-Н,) используется как восстановитель углекислого газа при темновой фазе фотосинтеза.
Положительно заряженные частицы хлорофилла (хлоро- филл+) окисляют ионы ОН : ОН" + хлорофилл* <=> ОН0 + хлорофилл (хлорофилл возвращается в исходное состояние, характерное до поглощения кванта энергии; возникают радикалы ОН0, обладающие высокой реакционной способностью).
Радикалы ОН0 вступают в цепь превращений, образуя в конечном итоге молекулярный кислород и воду: а) 2 ОН = =Н,0, (пероксид водорода); б) 2 Н,0, = 2Н О + О, (процесс ускоряется ферментом каталазой). Образующийся молекулярный кислород частично потребляется растением для процессов дыхания; большая его часть выделяется в атмосферу и пополняет запасы кислорода в ней.
Суммарно процесс фотолиза воды можно выразить схемой:
Н20 + 2 НАДФ —> 2 НАДФ-Н, + О, (солнечная энергия, хлорофилл).
Выше рассмотренная схема иллюстрирует световую фазу фотосинтеза, которая обогащает растение энергией в удобной для использования организмом форме (накапчивается АТФ), накапливается восстановленная форма никотипамиддинуклео- тидфосфата, необходимая для восстановления углекислого газа и дальнейшего течения процессов фотосинтеза. Побочным эффектом световой фазы является образование молекулярного кислорода, необходимого как для данного растения, так и для других аэробных организмов. В этом и состоит экологическая роль световой фазы фотосинтеза.
Краткая характеристика темновой фазы фотосинтеза
Для протекания этой фазы свет не является необходимым условием, но протекать эта фаза может как в отсутствие света, так и на свету.
Химизм темновой фазы сложен, но он сводится к фиксации углекислого газа за счет его восстановления НАДФ-Н, или НАДФ-Н. В общем виде темновую фазу характеризуют как последовательность процессов, начинающихся присоединением углекислого газа к пентозе - углеводу содержащему 5 атомов углерода, в результате чего возникает неустойчивое соединение, содержащее 6 атомов углерода (начало цикла Кальвина). Это вещество распадается на 2 молекулы соединения, содержащего
атома углерода. Получившиеся вещества взаимодействуют с
АТФ и превращаются в фосфорилированные формы (это эфиры фосфорной кислоты), которые обогащены энергией (АТФ в данном случае превращается в АДФ, которая возвращается в световую фазу фотосинтеза).
Фосфорилированные формы вещества, содержащего 3 атома углерода, восстанавливаются НАДФ-Н, (НАДФ-Н), и восстановленные эфирные формы углеродсодержащего вещества идут на образование нового углеродсодержашего соединения, которое уже содержит 6 атомов углерода; из последнего вещества происходит образование первичного моносахарида - глюкозы. Окисленные формы НАДФ в дальнейшем включаются в световую фазу фотосинтеза.
Часть восстановленных эфирных форм трехуглеродного соединения принимает участие в образовании пентоз, необходимых для фиксации СО,. Образовавшаяся глюкоза далее вступает в реакцию поликонденсации и из нее образуется первичный полисахарид, который накапливается в пластидах до наступления темноты (т.е. часть темновой фазы, результатом которой является образование первичного полисахарида протекает на свету).
При наступлении темноты первичный полисахарид подвергается гидролизу, превращаясь в растворимые сахара (преимущественно в глюкозу). Раствор глюкозы по сосудам флоэмы перемещается в организме растения к тем органам, где идет интенсивный рост тканей или происходит запасание соответствующих вешеств. В этих органах поступившая глюкоза вступает в процессы синтеза полисахаридов, жиров, белков и нуклеиновых кислот, а также других жизненно важных химических соединений (витаминов и др.). Для синтеза белков и нуклеиновых кислот необходимы другие (кроме С, Н и О) химические элементы. Они поступают в растение из почвы в виде водных растворов соответствующих солей, содержащих азот, фосфор, серу и другие необходимые химические элементы. Для протекания процессов синтеза необходима энергия, источником которой является энергия химических связей в молекулах первичных органических веществ, например глюкозы (т.е. часть глюкозы подвергается окислению, вступая в процессы диссимиляции).
Биолого-экологическая роль телуювой фазы состоит в том, что при этом образуются различные органические соединения, без которых невозможно существование животных и человека; осуществляется также круговорот веществ в природе - неорганические вещества, превращаются в органические.
Эколого-биологическая роль фотосинтеза в целом складывается из отдельных элементов этой роли световой и темновой фаз, кроме того, фотосинтез является частью процессов, без которых
211
невозможно осуществление круговорота веществ и химических элементов на планете Земля.
К фотосинтезу тесно примыкает хемосинтез - образование органических веществ из неорганических с использованием энергии, выделяющейся при окислении некоторых неорганических соединений, например, азотобактер фиксирует молекулярный азот, превращая его в нитритный или нитратный азот. Роль хемосинтеза значительно меньше, чем фотосинтеза, но он «открывает, экологическую нишу» для определенных групп организмов и вносит свой вклад в реализацию круговорота веществ в природе
Задания для самостоятельной работы
Сформулируйте понятие «фотосинтез» и укажите, к какой стороне процессов обмена веществ он относится.
Назовите основные фазы фотосинтеза.
Охарактеризуйте световую фазу фотосинтеза.
Раскройте эколого-биологическую роль световой фазы фотосинтеза.
Кратко охарактеризуйте темповую фазу фотосинтеза.
Охарактеризуйте эколого-бнологическую роль темновой фазы фотосинтеза.
Охарактеризуйте экологическую роль процессов фотосинтеза в целом
Общая характеристика процессов диссимиляцииДиссимиляции (катаболизм) - совокупность процессов, при которых происходит окисление сложных органических веществ и превращение их в неорганические (вода, углекислый газ, мочевина (простое органическое вещество) и др.), сопровождающееся синтезом АТФ, которая используется организмом в процессах ассимиляции и других процессах жизнедеятельности организма.
Главной функцией процессов диссимиляции в организме является перевод энергии из «неудобной» организму формы (энергии химических связей сложных органических веществ - белков, углеводов, жиров) в «удобную» форму -макроэргическис связи соединения типа АТФ и АДФ, энергия которых за счет процессов фосфорилирования легко переходит от одного соединения к другому. Это одна из биолош-экологических функций ассимиляции. Другой такой функцией является реализация круговорота веществ, когда органические вещества превращаются в неорганические, а последние вновь вступают в круговорот, участвуя в образовании органических веществ.
Перевод энергии из «неудобной» для организма формы в «удобную» происходит за счет превращения сначала АМФ в АДФ, а затем АДФ в АТФ (схемы строения молекул АМФ, АДФ и АТФ см. рис. 21).
Превращения аденозинфосфатов с образованием макроэрги- ческих связей выражаются схемами: АМФ + Н3Р04—> АДФ +
Н,0 (поглощение энергии); АДФ + Н,Р04 = АТФ + НгО (поглощение энергии)
В результате процессов диссимиляции накапливается АТФ, которая затем используется в процессах ассимиляции, а энергия, заключенная в макроэргических связях молекул АТФ передается на другие молекулы либо за счет процессов фосфорилирова- ния (остаток переходит с молекулы АТФ на другие молекулы), либо за счет гидролиза АТФ и ее превращения в АДФ и фосфорную кислоту.
Организмы по характеру участия в процессах диссимиляции молекулярного кислорода делятся на анаэробные (бескислородные) и аэробные (кислородные). В анаэробных организмах диссимиляция осуществляется за счет брожения, а в аэробных - за счет дыхания в широком понимании сущности этого понятия.
Брожение - совокупность процессов разложения сложных органических веществ до более простых, сопровождающаяся выделением энергии и синтезом АТФ.
О
II
,СН-О-P он
2 I
он о
СН^-О-РслО-Р-ОН
о
/
он
о
/
он
о
о
Рис. 21. Схемы молекул
АМФ(1) — аденозинмонофосфата АДФ(2) - аденозиндифосфата и АТФ(З) - аденозинтрифосфата « со* - схема макроэргической (высокоэнергетической связи).
СН,-0-Р соО-Рс^О-Р-ОН
/
/
он он он

В природе наиболее распространенными видами брожения являются молочно-кислое и спиртовое. Как способ «извлечения» энергии брожение-малоэффективный процесс; так, при молочно-кислом брожении из 1 моль глюкозы образуется 2 моль АТФ.
Молочно-кислое брожение - анаэробный процесс распада глюкозы до молочной кислоты. Выражается схемой:
С6Н,Л (глюкоза ) —> дрожжевые грибки —> 2 СН,СН(ОН)СООЫ (молочная кислота) (выделяется энергия, под действием которой синтезируется 2 молекулы АТФ).
Этот вид брожения характерен для молочно-кислых бактерий, в присутствии которых происходит скисание молока.
Молочно-кислое брожение является одной из стадий процесса дыхания (в широком смысле) у аэробных организмов, в т.ч. и у человека.
Спиртовое брожение - аэробный процесс распада глюкозы, сопровождающийся образованием этилового спирта и углекислого газа; протекает по схеме:
С6Нр06 (глюкоза) —> ферменты —> 2 СО, + 2 С,Н5ОН (этиловый спирт) (выделяется энергия, используемая для синтеза АТФ).
Этот вид брожения происходит в плодах, в других органах растения, находящихся в анаэробной среде.
В природе наиболее широкое распространение имеет другой способ диссимиляции -дыхание, которое осуществляется в окислительной среде, т.е. среде, содержащей молекулярный кислород. Дыхание осуществляется в виде двух составных частей: газообмена и сложной последовательности биохимических процессов окисления органических соединений, конечными продуктами которых являются углекислый газ, вода, аммиак (превращается в другие вещества) и некоторые другие соединения (сероводород, неорганические соединения фосфора и др.).
В обиходе бытует понимание дыхания, как процессов газообмена (это понимание понятия «дыхания» в узком смысле). Так, зоологи в организмах высших животных выделяют систему органов дыхания - в этих органах осуществляется газообмен, в результате которого из организма удаляется С02, а в организм поступает О, (мы «дышим», т.е. выделяем углекислый газ и поглощаем молекулярный кислород).
В данном пособии мы рассматриваем дыхание в широком смысле этого слова как совокупность процессов газообмена, перенесения газов по организму, и совокупность химических процессов, при которых сложные органические вещества превращаются в неорганические, при этом энергия усваивается организмом в форме А ТФ, синтезирующейся в процессе диссимиляции.
Итак, процесс дыхания в широком смысле состоит из двух фаз: газообмена и совокупности химических процессов освобождения энергии и синтеза АТФ. Кратко охарактеризуем эти фазы.
Газообмен
Для одноклеточных и относительно просто устроенных организмов (как растительных, так животных и грибов) газообмен протекает на всей поверхности тела: кислород поступает в клетки, а углекислый газ выделяется в окружающую среду. У высших растений роль органовдыхания играют или устьица(листья) или особо устроенные поры (чечевички) в коре многолетних органов (стебли, корни), кроме того, корни поглощают кислород и выделяют углекислый газ корневыми волосками. У высоко организованных мно- гоклеточ11ых животных имеются сложно устрой и [ые органы дыхания, - это или жабры (у водных животных) или легкие (высшие животные типа Позвоночные) или система трахей (насекомые).
Рассмотрим газообмен на примере человека, представителя типа Позвоночные. Этот процесс протекает достаточно сложно и начинается в легких, в которых в капиллярах альвеол кровь, обогащенная СО, (венозная кровь) контактирует с воздухом, богатым кислородом (поступил в легкие во время вдоха), за счет чего в воздух легких выделяется углекислый газ, а молекулярный кислород взаимодействует с гемоглобином крови, образуя соединение алого цвета - оксигемоглобин (О , вытесняет СО, из его соединения с гемоглобином). В полость легких диффундирует и СО,, содержащийся в плазме крови. Возникшая артериальная кровь по венам легких поступает в левое предсердие, а из него в левый желудочек и аорту. Далее кровь по кровеносным сосудам разносится к тканям различных органов и через капилляры в тканях углекислый газ из тканевой жидкости (а в тканевую жидкость СО, поступил из клеток) поступает в эритроциты крови, частично реагируя с оксигемоглобином, а частично растворяясь в плазме клетки. Молекулярный кислород диффундирует сначала в тканевую жидкость, а потом в клетки. В результате охарактеризованных процессов в тканях образуется венозная кровь, которая из капилляров поступает в вены, а затем в правое предсердие, правый желудочек, из которого через легочные артерии поступает в легкие и процесс повторяется.
Характеристика химических процессов окисления при диссимиляции
Химизм «освобождения энергии», содержащейся в сложных биохимических соединениях сложен и протекает в несколько этапов. Их три.
этап - подготовительный.
Этот этап протекает в любом организме и состоит в том, что сложные органические вещества превращаются в более простые (белки - в смесь природных альфа-аминокислот; полисахара - в моносахара; жиры-в смесь глицерина и жирных кислот). При протекании данного этапа выделяется небольшое количество энергии, которую организм практически не использует- она рассеивается.
этап - анаэробный.
Он представляет собой процессы брожения. Наиболее важным процессов брожения является молочно-кислое брожение, которое можно изобразить схемой:
С6НпОб (глюкоза) +2АДФ + 2Н3РО^ —> ферменты —> 2 АТФ+ + 2Н,0 + + СН3СН (ОН) СООН (молочная кислота).
Этот этап необходим организмам, для реализации их физиологических функций (совершение механической работы, перемещения организма в пространстве и т.д.), кроме того, молочная кислота является веществом, вступающим в третий этап
этап - аэробный.
Для реализации этого этапа необходим молекулярный кислород. Этот этап реализуется в особых органоидах клетки - митохондриях (их образно называют «энергетическими станциями клетки»). Аэробный этап представляет собой сложнейшую цепь, превращений, в результате которых образуются неорганические вещества. Если превращениям подвергалась глюкоза, то схематически аэробный этап можно изобразить так:
2СН3СН(ОН)СООН (молочная кислота) + 602 + 36 АДФ + +36 Н,Р04—> 6СО, + 42НгО + 36АТФ
молекулы молочной кислоты взяты потому, что из 1 молекулы глюкозы при молочно-кислом брожении образуется 2 молекулы кислоты.
Итак, при полном распаде 1 молекулы глюкозы до С02 и Н70 синтезируется 38 молекул А ТФ, что соответствует 55 % усвоению энергии, которая выделяется при полном окислении глюкозы до указанных выше продуктов.
Завершая рассмотрение процессов диссимиляции следует отметить различие в газообмене растений и животных, а для газообмена растений - различие газообмена днем и ночью. Следует помнить, что и у растений и у животных ночью газообмен одинаков - организм поглощает кислород и выделяет в среду обитания СОг Днем газообмен у растений состоит в том, что растение на свету поглощает СО,, а выделяет в среду обитания О, (у животных наоборот - выделяется СО,, а поглощается кислород). Из вышесказанного следует экологический вывод об особенностях жилища: в жилой спальной комнате не следует держать много растений (обоснуйте, почему?).
Задания для самостоятельной работы
Сформулируйте понятия «диссимиляция», «катаболизм» и покажите их отличня от понятий «ассимиляция» и «анаболизм».
Кратко охарактеризуйте процессы диссимиляции у анаэробных организмов.
Назовите вещества, осуществляющие взаимосвязь процессов диссимиляции и ассимиляции.
Укажите, как изменяется энергия организма в результате протекания процессов диссимиляции.
Охарактеризуйте сущность понятий «дыхание в узком смысле» и «дыхание в широком, смысле».
Покажите различие понятий «газообмен» и «дыхание».
Перечислите основные этапы диссимиляции у аэробных организмов.
Охарактеризуйте подготовительный этап диссимиляции, у аэробных организмов.
Охарактеризуйте анаэробный и аэробный этапы процессов диссимиляции и сравните их энергетическую эффективность.
Охарактеризуйте эколого-биологическую роль процессов диссимиляции у аэробных и анаэробных организмов.
Глава 6. ХАРАКТЕРИСТИКА АБИОТИЧЕСКИХ И БИОТИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ СРЕДЫ
Общая характеристика абиотических
факторов среды
Понятие «абиотические факторы среды» раскрыто в главе 4. К ним относят субстрат и его состав, влажность, температуру, свет и другие виды излучений в природе, воздух и его состав, климат и микроклимат. Следует отметить, что температуру, состав воздуха, влажность и свет можно условно отнести к «индивидуальным», а субстрат, климат, микроклимат и др. - ^комплексным» факторам.
Субстрат (буке.) - это место прикрепления. Так, для древесных и травянистых форм растений это почва, для почвенных микроорганизмов - почва и т.д. В ряде случаев субстрат можно считать синонимом среды обитания (см. гл. 4). Субстрат характеризуется определенным химическим составом, который оказывает влияние на организмы. Если субстрат понимается как среда обитания, но он в этом случае представляет собой комплекс характерных для него биотических и абиотических факторов, к которым приспосабливается тот или иной организм.
Ниже будут рассмотрены наиболее важные абиотические факторы среды.
Задания для самостоятельной работы
Сформулируйте понятия «фактор среды», «экологический фактор среды», «абиотический фактор среды».
Перечислите наиболее важные абиотические факторы среды.
Укажите, в каком случае субстрат можно считать абиотическим фактором среды, а, в каком - нет.
Приведите один пример абиотического фактора среды, когда этот фактор является лимитирующим.
Общая характеристика температуры как абиотического фактора среды
Температура-- это экологический фактор, связанный со средней кинетической энергией движения частиц, выражается в градусах различных шкал. Наиболее распространенной является шкала в градусах Цельсия (°С), в основу которой положена величина расширения воды, для которой температура кипения составляет 100 °С. В системе СИ принята абсолютная шкала температур, для которой Ткнп (Н,0) = 373 К.
Очень часто температура является лимитирующим фактором, определяющим возможность (невозможность) обитания организмов в той или иной среде обитания.
По характеру температуры тела все организмы делятся на две группы: пойкилотермные (температура их тела зависит от температуры окружающей среды и является практически такой же, как и температура среды) и гомойотермные (температура их тела не зависит от температуры внешней среды и является более или менее постоянной: если и колеблется, то в небольших пределах - доли градуса).
К пойкилотермным относятся растительные организмы, бактерии, вирусы, грибы, одноклеточные животные, а также животные с относительно низким уровнем организации (рыбы, членистоногие, и Т.Д.).
К гомойотермным относятся птицы и млекопитающие, включая человека. Постоянная температура тела уменьшает зависимость организмов от температуры внешней среды, дает возможность расселения по большему числу экологических ниш как в широтном, так и в вертикальном расселении по планете Земля. Однако и помимо гомойотермности организмы вырабатывают приспособления для преодоления воздействия низких температур.
Растения по характеру перенесения низких температур делят на теплолюбивые и холодостойкие. К теплолюбивым относят растения юга (бананы, пальмы, южные сорта яблонь, груш, персики, виноград и др.). К холодостойким относят растения средних и северных широт, а также растения, произрастающие высоко в горах (например, мхи, лишайники, сосна, ель, пихта, рожь и т.д.). В средней полосе России выращивают сорта морозостойких фруктовых деревьев, которые специально выводят селекционеры. Первые большие успехи в этой области были достигнуты И.В. Мичуриным и другими народными селекционерами.
Норма реакции организма на температурный фактор (для отдельных организмов) часто узка, т.е. конкретный организм может нормально функционировать в достаточно узком интервале температур. Так, морские позвоночные гибнут при повышении температуры до 30-32 °С. Но для живого вещества в целом границы температурного воздействия, при котором сохраняется жизнь, очень широки. Так, в Калифорнии в горячих источниках живет вид рыб, нормально функционирующий при 52°С, а термостойкие бактерии, живущие в гейзерах выдерживают температуру до 80 °С (это температура, «нормальная» для них). В
219
ледниках при температуре -44 °С обитают некоторые синезеленые водоросли и т.д.
Роль температуры как экологического фактора сводится к тому, что она влияет на обмен веществ: при низких температурах скорость биоорганических реакций сильно замедляется, а при высоких - сильно увеличивается, что приводит к нарушению равновесия в протекании биохимических процессов, а это ведет к различным заболеваниям, а иногда и к смертельному исходу.
Влияние температур на растительные организмы
Температура не только является фактором, который определяет возможность обитания растений на той или иной территории, но температура для некоторых организмов оказывает влияние на процесс развития данных растений. Так, озимые сорта пшеницы и ржи, которые при прорастании не подверглись процессу «яровизации» (воздействию низких температур) не дают семян при их произрастании в самых благоприятных условиях.
Для перенесения воздействия низких температур растения имеют различные приспособления.
В зимний период цитоплазма теряет воду и накапливает вещества, обладающие эффектом «антифриза» (это моносахара, глицерин и др. вещества) - концентрированные растворы таких веществ замерзают только при низких температурах.
Переход растений в стадию (фазу), устойчивую к воздействию низких температур - стадия спор, семян, клубней, луковиц, корневищ, корнеплодов и т.д. Древесные и кустарниковые формы растений теряют листья, стебли покрываются пробкой, обладающей высокими теплоизоляционными свойствами, а в живых клетках накапливаются вещества-антифризы.
Влияние температуры на животные организмы
Температура по-разному влияет на пойкилотермных и гомой- отермных животных.
Пойкилотермные животные активны только в период оптимальных для их жизнедеятельности температур. В период низких температур они впадают в спячку (земноводные, пресмыкающиеся, членистоногие и др.). Некоторые насекомые перезимовывают или в виде яиц, или в виде куколок. Нахождение организма в спячке характеризуется состоянием анабиоза, при котором процессы обмена очень сильно заторможены и организм может длительное время обходиться без пищи. В спячку пойкилотермные животные могут впадать и под воздействием высоких температур. Так, животные пустынь в нижних широтах в жаркое время дня находятся в норах, а период их активной жизнедеятельности приходится на раннее утро или поздний вечер (либо они ведут ночной образ жизни).
В спячку организмы впадают не только за счет воздействия температуры, но и за счет других факторов. Так, медведь (го- мойотермное животное) впадает в спячку зимой из-за недостатка пищи-
Гомойотермные животные в меньшей степени в своей жизнедеятельности зависят от температуры, но температура влияет на них с точки зрения наличия (отсутствия) кормовой базы. Эти животные имеют следующие приспособления к преодолению воздействия низких температур:
Животные мигрируют из более холодных областей в более теплые (перелеты птиц, миграции млекопитающих);
Изменяют характер покрова (летний мех или оперение заменяются на более густой зимний; накапливают большой слой жира - дикие свиньи, тюлени и др.);
Впадают в спячку (пример см. выше).
Гомойотермные животные имеют приспособления для снижения воздействия температур (как повышенных, так и пониженных). Так, у человека имеются потовые железы, которые изменяют характер секреции при повышенных температурах (количества секрета увеличивается), изменяется просвет кровеносных сосудов в коже (при низких температурах он уменьшается, а при высоких - увеличивается) и т.д.
Задания для самостоятельной работы
Объясните, почему температура оказывает сильное влияние на жизнедеятельность любых организмов.
Назовите группы животных, различающиеся постоянством температуры их тела.
Назовите группы растений по их отношению к воздействию различных температур.
Приведите пример регулирующего воздействия температур на развитие растений.
Приведите примеры приспособленности растений к воздействию пониженных и повышенных температур.
Приведите примеры приспособлений животных к воздействию пониженных и повышенных температур.
Излучения как экологический факторИ в жизни растений, и в жизни животных огромную роль играют различные излучения, которые или попадают на планету извне (солнечные лучи) либо выделяются из недр Земли Мы рассмотрим главным образом солнечные излучения.
221
Солнечные излучения неоднородны и состоят из электромагнитных волн разной длины, а следовательно, обладают и различной энергией. До поверхности Земли достигают лучи как видимого, так и невидимого спектра. К лучам невидимого спектра относятся инфракрасные и ультрафиолетовые лучи, а лучи видимого спектра имеют семь наиболее различимых лучей (от красного до фиолетового). Энергия квантов излучений увеличивается от инфракрасного до ультрафиолетового (т.е. ультрафиолетовые лучи содержат кванты наиболее коротких волн и наибольшей энергии).
Солнечные лучи имеют несколько экологически важных функций:
Благодаря солнечным лучам на поверхности Земли реализуется определенный температурный режим, имеющий широтный и вертикальный зональный характер.
Солнечная энергия -источник энергии для всех организмов, живущих на Земле (исключая небольшую группу орга- низмов-хемосинтетиков). Энергия Солнца является и источником энергии для гетеротрофных организмов (животных, бактерий, грибов и др.), так как эти организмы используют энергию химических связей веществ, синтезированных фотосинтетиками (т.е. растениями).
Солнечная энергия является регулятором циклов жизни различных организмов (см. фотопериодизм и сезонные явления в жизни организмов).
Рассмотрим роль отдельных излучений в природных экологических процессах.
Инфракрасные излучения несут большой запас тепловой энергии и обеспечивают тепловой режим планеты.
Растения, реализуя автотрофный способ питания усваивают энергию оранжево-красного спектра (правда, отдельные водоросли - красные и бурые могут усваивать энергию синего и даже фиолетового спектра). Зеленые лучи полностью отражаются растениями (отсюда и цвет расте! шй).
Ультрафиолетовые лучи оказывают вредное воздействие на различные организмы (особенно «жесткий ультрафиолет»). Большинство ультрафиолетовых лучей не доходят до поверхности земли за счет наличия «озонового экрана». В небольших количествах ультрафиолетовые лучи могут быть полезными для некоторых организмов. Так, действуя на верхний слой кожи человека (при «загорании») ультрафиолетовые лучи вызывают синтез меланина, из которого синтезируется витамин Д. Ультрафиолетовые лучи позволяют ориентироваться некоторым организмам во внешней среде (летучие мыши).
Растения (в среднем) усваивают 1% солнечной энергии, доходящей до поверхности Земли. Водоросль хлорелла может усваивать 3% этой энергии, что представляет определенный интерес для хозяйс твенной деятельности человека и ее интенсификации. Роль солнечного света в жизни растений Роль света в жизни растений трудно переоценить, так как солнечная энергия является основой для реализации всех процессов жизнедеятельности начиная от питания и заканчивая отправлением отдельных физиологических функций.
По отношению к свету различают несколько групп растений.
Светолюбивые- растения открытых пространств, на которые падает прямой свет. К ним относят растения степей, пустынь, полупустынь (ковыли, полыни, различные виды злаковых, например, пшеница и др.), а также растения верхних ярусов лесов (сосна, береза и др.).
Теневыносливые - растения, которые могут произрастать в условиях некоторого затенения, например, бук, дуб, граб, ель и др.
Тенелюбивые - растения, которые не могут существовать в условиях попадания на них прямого света. К ним относятся растения, живущие под пологом леса, например, папоротники, звездчатка, ландыши и др.
Кроме того, что солнечный свет для растений является источником энергии, он регулирует процессы их жизнедеятельности. Это явление называется фотопериодизмом. Итак, фотопериодизм - регуляция биоритма живых существ при помощи света. Различают суточный и сезонный фотопериодизм, также пе- риодизм процессов, протекающих на Солнце. Наиболее изучены суточный и сезонный фотопериодизм.
У растений днем реализуются процессы световой фазы фотосинтеза и, частично, темновой фазы, а ночью - темновая фаза фотосинтеза. С фотопериодизмом у растений связано явление фототропизм - движение отдельных органов растения к свету, например, движение головки подсолнуха в течение дня по ходу движения Солнца, раскрытие соцветий одуванчика утром и закрытие их вечером, рост комнатных растений в освещенную сторону и т.д. (суточный фотопереодизм). t
Сезонный фотопериодизм ярко наблюдается в широтах со сменой времен года (в средних и северных широтах). С наступлением длинного дня и потеплением в растениях начинается сокодвижение, почки набухают и раскрываются (весной). С наступлением осени, которая растениями воспринимается не изменением температуры, а изменением длины светового дня, начинается закладка почек, подготовка к зиме, подготовка к листопаду, формирование прочного древесного покрова у древесных и кустарниковых форм. Для эфемеров растении с коротким сроком жизни, ранней весной начинается интенсивный период жизнедеятельности, который к наступлению неблагоприятного периода высоких температур и засухи завершается и растения в форме луковиц и других приспособлений «пережидают» время до наступления благоприятного периода.
Свет оказывает влияние и на процесс развития растительных организмов. Отдельные растения эволюционно формировались при «коротком дне» (не более 12 часов в сутки), и эти растения называют растениями «короткого дня», а другие растения (произрастают в средних и высоких широтах) - при «длинном дне» (продолжительность дня может достигать 20 и более часов) и называются растенями «длинного дня» (клюква, морошка и др.). Растения «длинного дня» не могут нормально развиваться на юге (они не дают семян), то же относится и растениям короткого дня, если их выращивать на севере, создавая все благоприятные условия, сохраняя длину дня.
Роль солнечного света в жизни животных
Солнечная энергия непосредственно животными не усваивается, и, тем не менее, она является источником их жизнедеятельности (почему?). Кроме того, что солнечная энергия - источник жизни животных, она играет огромную роль в их жизни за счет следующих процессов.
Солнечный свет определяет суточный фотопериодизм жизни животных и их распределение по экологическим нишам. Различают животных, ведущихдневной и ночной образ жизни, что исключает конкуренцию за источники пищи. Большое значение свет играет и в жизни людей. Так, у некоторых людей наблюдается повышенная работоспособность в утренние часы («жаворонки»), а у других - ночные часы («совы»). Солнечным днем эмоциональный настрой большинства людей значительно более высокий, чем в пасмурные или дождливые дни и т.д.
Солнечный свет позволяет животным легко ориентироваться в окружающей среде; эволюционно способствовал развитию органов зрения.
Свет определяет и сезонный фотопериодизм, с которым связано изменение в ходе физиологических процессов (с наступлением осени интенсифицируется накопление запасных веществ в организме, меняется характер покровов и т.д.). Организмы, для которых характерны миграции (перелеты птиц, миграции животных в более теплые края) готовятся к ним и мигрируют несмотря на наличие тепла и кормовой базы. Однако не все явления можно объяснить фотопериодизмом, например, миграции
224
птиц из мест зимовки в теплых краях, где длина дня сезонно не меняется можно объяснить наличием «биологических часов», воз- никшихв процессе эволюции и заложенных в генетическом коде.
Задания для самостоятельной работы.
Охарактеризуйте роль различных излучений в жизни растений.
Охарактеризуйте роль солнечной радиации как экологического фактора в жизни растений.
Сформулируйте понятия «фотопериодизм», «суточный фотопериодизм», «сезонный фотопериодизм» н проиллюстрируйте эти понятия на примере жизни растений.
Охарактеризуйте роль солнечной радиации в жизни животных и человека.
На конкретных примерах покажите различие в жизнедеятельности растений «длинного дня» и «короткого дня».
Влажность как экологический фактор
Как показано в гл. 5, вода является важнейшим веществом, содержащимся в живом веществе, поэтому наличие (отсутствие) воды в окружающей среде (именуемое «влажностью») является важнейшим экологическим фактором, оказывающим огромное воздействие на жизнедеятельность различных организмов, в том числе и человека.
Влажность - содержание воды в окружающей среде. Она зависит от климата, т.е. от количества осадков и их распределения по временам года и местонахождения данной среды обитания на планете. В ряде случаев влажность может являться лимитирующим фактором в развитии той или иной общности организмов. Недостаток влаги приводит к резкому снижению продуктивности живого. Часто характер влажности на данной территории определяет характер органического мира, проживающего на ней. Так, флору и фауну пустынь и полупустынь определяет большой дефицит влаги, а органический мир болот - избыточное ее количество. С влажностью связана географическая зональность органического мира-тундра, лесотундра, тайга, лесостепь, степь, полупустыни, пустыни (от одной зоны к другой количество влаги закономерно noi шжается). Эти зоны связаны с одновременным изменением влажностного и температурного фактора (тундра и тайга).
Влияние влажности на экологические особенности растений.
Строение и функции растений в значительной степени зависят от наличия влаги в среде обитания. По отношению к влажности растения делят на группы:
Е И Тупикин225
Ксерофиты - растения, которые живут в условиях недостаточной увлажненности. Это растения степей, полупустынь и пустынь. Они могут выдерживать недостаток влаги за счет того, что в их составе содержатся соединения, способные удерживать большое количество связанной воды. Для ксерофитов характерны узкие длинные листья, покрытые большим слоем кутикулы, восковым налетом и сильной опушенностью. Листья этих растений имеют сероватый тусклый оттенок, листовые пластинки мелкие, а в ряде случаев листья подверглись редукции (их или совсем нет, или они превратились в колючки или чешуйки, а функции листьев выполняет стебель).
Вышеуказанные приспособления в значительной степени уменьшаюттранспирацию (испарение воды растением). У ксерофитов очень сильно развита корневая система, которая может достигать 10 м и более у растения размером несколько десятков сантиметров. К ксерофитам относят различные виды полыней, ковыль, саксаул и др.
Суккуленты - группа растений, близких к ксерофитам, но в отличие от них обладающих сильно утолщенным мясистым стеблем, содержащим большое количество воды. У суккулентов практически нет листьев, или эти листья также сильно утолщены. Биологические особенности суккулентов сходны с таковыми для ксерофитов, так как они произрастают в тех же условиях, что и данная группа растений. К суккулентам относят кактусы, молодило, столетник и т.д.
Мезофиты - растения, произрастающие в условиях среднего увлажнения, что означает достаточное количество осадков для реализации процессов жизнедеятельности растений, в том числе и для транспирации. У мезофитов поверхность листьев достаточно крупная, растения испаряют довольно много воды, но устьица, как правило, располагаются на нижней поверхности листа, за счет чего в период недостаточного увлажнения транспирация ослабляется, что позволяет успешно пережить неблагоприятное для растений время. К мезофитам относят тополь, березу, айву, грушу, травянистые растения лугов и т.д.
Гигрофиты - растения, живущие в условиях повышенного увлажнения, произрастающие на сильно увлажненных болотистых почвах и требующие для нормальной жизнедеятельности большого количества воды (осока, камыш, растения влажных джунглей и т.д.).
Гидрофиты - водные растения, живущие либо полностью погруженными в воду, либо на ее поверхности находятся листовые пластинки, а остальная часть растения находится в воде. Примером гидрофитов являются кувшинки, элодея, водоросли
Экологическая роль воды в жизни животных.
Относительно воздействия воды на животных их делят на сухопутных, водных и земноводных. Сухопутных животных можно разделить на животных лесов, степей и пустынь, так как эти зоны отличаются увлажненностью.
К водным ж! шотным on юсят рыб, водных млекопитающих (киты), водных членистоногих, головоногих и других моллюсков, и т. д.
К сухопутным животным относят многих млекопитающих, различных пресмыкающихся и др. животных.
К земноводным относят класс земноводных (лягушки, жабы и т.д.), млекопитающих (например, тюлени, гиппопотам и др.).
Необходимость в воде сухопутные животные восполняют за счет поглощения воды в водоемах (питье) либо поглощают воду с пищей. Наибольший дефицит воды испытывают животные степей, пустынь и полупустынь. Они по разному приспособлены к перенесению недостатка влаги. Так, лошади способны преодолевать большие расстояния в поисках воды и пищи. Верблюды могут длительное время обходиться без воды, накапливая ее в форме жира в горбах (а курдючные овцы - в особых расширениях хвоста - курдюках); при окислении жиров образуется большое количество воды, которую организм использует для своей жизнедеятельности. При недостатке воды некоторые животные впадают в спячку. Приспособлением к преодолению недостатка воды у животных является переход к ночному образу жизни.
Задания для самостоятельной работы
Объясните, почему влажность является важным абиотическим экологическим фактором.
Назовите четыре группы растений по их принадлежности к различному характеру влажности во внешней среде.
Охарактеризуйте приспособленность ксерофитов к условиям недостатка влаги во внешней среде.
Объясните, почему строение тела ксерофитов отличается от такового для мезофитов, приведите примеры таких отличий.
Охарактеризуйте приспособления животных к перенесению недостатка воды во внешней среде.
Краткая характеристика воздуха, климата и микроклимата как абиотических факторов
Одним из важных абиотических факторов является воздух.
Воздух-это природная смесь газов, имеюшая относительно постоянный состав. В норме он содержит 78 % молекулярного
.•>27
азота, 21 % молекулярного кислорода, 0,03 % углекислого газа, 1 % инертных газов, небольшое количество паров воды.
Постоянство состава природного воздуха может нарушаться как за счет природных явлений (например, извержения вулканов, землетрясения, лесные пожары), так и за счет деятельности человека (последнее будет рассмотрено в гл. 7). Воздух необходим для любых аэробных организмов (и для растений, и для животных), так как обеспечивает процесс дыхания (газообмен), а для растений является источником газового минерального питания (без СО, невозможен фотосинтез).
При отсутствии воздействия человека на состав воздуха, тем не менее, состав его может различаться в зависимости от высоты над уровнем моря (с высотой содержание кислорода и углекислого газа уменьшается, так как эти газы тяжелее азота). Состав воздуха приморских районов обогащен парами воды, в которых содержатся морские соли в растворенном состоянии. Воздух леса отличается от воздуха полей примесями соединений, выделяемых различными растениями (так, воздух соснового бора содержит большое количество смолистых веществ и эфиров, убивающих болезнетворные микроорганизмы, поэтому этот воздух является целебным для больных туберкулезом).
Важнейшим комплексным абиотическим фактором является климат.
Климат - это совокупный абиотический фактор, включающий в себя определенный состав и уровень солнечной радиации, связанный с ним уровень температурного и влажностного воздействия и определенным режимом ветров. Климат зависит также и от характера растительности, произрастающей на данной территории и от рельефа местности.
На Земле наблюдается определенная широтная и вертикальная климатическая зональность. Различают влажный тропический, субтропический, резко коптипепталъчый и другие разновидности климата.
Повторите сведения о различных видах климата по учебнику физической географии. Рассмотрите особенности климата той территории, на которой Вы живете.
Климат как совокупный фактор формирует тот или иной тип растительности (флоры) и тесно связанный с ним тип фауны. Большое влияние на климат оказывают поселения людей. Климат больших городов отличается от климата пригородных зон.
Сравните температурный режим города, в котором Вы живете и режим температур области, где находится город.
Как правило, температура в черте города (особенно в центре) всегда выше, чем в области.
С климатом тесно связан микроклимат. Причиной возникновения микроклимата являются различия в рельефе на данной территории, наличие водоемов, что приводит к изменению условий на разных территориях данной климатической зоны. Даже на относительно небольшой территории дачного участка на отдельных его частях могут возникать различные условия для произрастания растений из-за разных условий освещения.
Задания для самостоятельной работы
Кратко охарактеризуйте воздух как экологический фактор.
Объясните, почему климат и микроклимат считают комплексным абиотическим фактором.
Охарактеризуйте субстрат как абиотический экологический фактор.
Объясните, почему возникает микроклимат на конкретной территории, характеризующейся общим климатом (на основе природного и'техногенного воздействия компонентов среды).
Охарактеризуйте широтную и вертикальную зональности климата и причины их возникновения.
Общая характеристика биотических факторов. Взаимодействия организмов в биоценозахК биотическим факторам относят воздействие отдельных организмов друг на друга и среду своего обитания, экологическую роль отдельных групп организмов, исходя из их способов питания, характеристику пищевых цепей и сетей, характер изменения биомассы в цепях питания и др. факторы.
Важным является и вопрос о взаимодействии биотических и абиотических факторов. Воздействие человека на биогеоценозы относится к антропогенным факторам, но человек, помимо особого воздействия, действует на организмы и как биологический вид, поэтому его воздействие в некоторой своей части можно (в первом приближении) отнести к биотическим факторам.
Организмы взаимодействуют друг с другом, при этом взаимодействие может иметь пищевой характер (одни организмы служат пищей другим), но может носить и ийой характер, связанный не с пищевыми, а другими отношениями.
Различают три типа непищевых взаимоотношений между особями разных видов или особями одного вида - нейтратам, конкуренция и симбиоз.
. Нейтрализм - вид взаимоотношений особей разных видов, при котором контакт одной особи с другой (одного организ-
229
ма с другим) не оказывает на них никакого воздействия. Так, контакт бабочки белянки с белкой не влияет на эти организмы.
Конкуренция- вид взаимоотношений разных особей одного вида, а иногда и разных особей разных видов за обладание источником питания (когда разные виды питаются одной пищей, или борьба за «место под солнцем» для разных растений на данной территории, что особенно актуально для культурных растений и сорняков), борьба нескольких самцов за обладание самкой с целью производства потомства и т.д.
Симбиоз или мутуализм (взаимно полезное сожительство) - межвидовое взаимодействие отдельных организмов, при котором каждый из партнеров оказывает положительное воздействие друг на друга.
Ярким примером симбиоза является сожительство водоросли и гриба, что привело к возникновению новых видов - разных видов лишайника: водоросли «снабжают» организм органическими веществами, а грибы-влагой и минеральными солями. Другим примером является «микориза»-симбиоз корней покрытосеменных растений и гриба - растение снабжает грибы органическими веществами, а грибы - водой и минеральными солями. Примеры симбиоза встречаются и в мире животных, например, рак отшельник вступает в симбиоз с актинией (организм типа иглокожие) - актиния защищает рака отшельника от врагов, а рак отшельник, перемещаясь с места на место, способствует реализации питания актинии.
Очень важную роль играют пищевые взаимоотношения организмов. Можно выделить следующие виды таких взаимоотношений:
Хищничество - пищевое взаимодействие, при котором орга- низм-хищник поедает организм-жертву. Примером хищничества является поедание лисицей мышей, волком - зайца, насекомоядными птицами - насекомых, растений - растительноядными животными. Как правило, хищник превосходит жертву своими размерами, жертва убивается и съедается или сразу или через некоторое время, пока вещества пищи не подверглись значительному изменению. Иногда жертва по размерам может превосходить хищника, например, волки могут загнать лося, но в этом случае в нападении участвует большое число особей хищников. К хищничеству примыкает питание падалью некоторых животных - например, вороны питаются трупами млекопитающих животных. Это промежуточное звено между хищничеством и сапрофитизмом.
Паразитизм - пищевое взаимодействие между паразитом и организмом-хозяином, при котором жертва сразу не убивается, а паразит питается живым веществом организма-хозяина в течение определенного времени. В конце концов это взаимодействие заканчивается гибелью организма-хозяина из-за отравления токсинами и истощения этого организма. При поражении организма-хозяина паразитами возникают различные заболевания. Так, внедрение вируса гриппа в организм человека приводит к заболеванию гриппом и т.д.
Различают два вида паразитизма - эктопаразитизм и эндопаразитизм.
Эктопаразитизм состоит в том, что паразит живет вне организма хозяина, при этом он может жить на его поверхности, например, платяная или лобковая вошь, а может жить и отдельно от хозяина, например, клоп постельный, клещ энцефалитный. Для осуществления питания паразит нападает на организм хозяина, а после завершения питания возвращается на место своего обитания. Паразиты приносят вред организму хозяина не только за счет истощения, отравления продуктами своей жизнедеятельности, но и за счет того, что являются переносчиками инфекционных заболеваний (пример - комар малярийный. энцефалитный клещ и т.д.).
Эндопаразитизм-для эндопаразитов организм хозяина является средой обитания. Так, гельминты (глисты) живут в пи- щеварителыюм тра кте (различных отделах кишечника), клетки малярийного плазмодия - в эритроцитах крови человека и т.д. Паразитические организмы имеют определенные приспособления к паразитическому образу жизни.
Эктопаразитные растения (орхидеи, повилика и др.) имеют присоски и ризоиды, позволяющие паразиту прикрепиться к растению-хозяину и высасывать из него растворы питательных веществ.
Эктопаразитные животные (комары, оводы, слепни) обладают специально приспособленным колюще-сосущим ротовым аппаратом, а также органами, позволяющими прицепиться и частично внедриться в поверхность организма-хозяина (например, клещи).
Одноклеточные и неклеточные формы эндопаразитов (болезнетворные бактерии, одноклеточные животные, вирусы) имеют приспособления для внедрения внутрь клеток организма хозяина, способны противостоять воздействию веществ, растворяющих инородные соединения, пвпадаюшие внутрь клеток.
Многоклеточные эндопаразиты имеют специальные присоски и крючочки, позволяющие прикрепиться к стенке пищеварительного канала (гельминты класса лентецов) или способны к активному передвижению в кишечнике (аскарида человеческая); тело эктопаразитов покрыто кутикулой, устойчивой к воздействию пищеварительных соков.
Все паразиты обладают высокой плодовитостью, позволяющей им выжить.
Хищничество и паразитизм относятся к антагонистическому
типу взаимодействия организмов. Роль этих взаимоотношений велика и состоит в том, что эти взаимоотношения являются одним из факторов эволюции в природе - естественного отбора, так как за счет хищничества и паразитизма происходит регуляция численности особей в популяции: хищник уничтожает наиболее слабых и ослабленных особей организмов-жертв, способствуя тем самым выживанию сильных и сильнейших. Паразиты способствуют гибели более слабых организмов, да и поражение паразитами происходит тогда, когда организм хозяина ослабевает. Паразитизм не предполагает полной гибели всех организмов- хозяев, так как это привело бы и к гибели данного вида паразита, поэтому в процессе эволюции выработались определенные взаимоотношения и механизмы, создающие равновесие численности организмов-хозяев и организмов-паразитов. Хищники и паразиты - это «санитары природы», регулирующие процессы жизнедеятельности различных организмов и поддерживающие оптимальные условия для выживания разных видов.
Человек использует хищничество и паразитизм как средства биологической борьбы с вредителями сельского хозяйства.
Сапрофитизм - поедание организмом мертвых остатков других организмов, в том числе падали и детрита.
Детрит- мертвое органическое вещество, в которое превращаются различные организмы в результате процессов неполного разложения (в первом приближении синонимом детрита является слово «перегной»).
К организмам-сапрофитам относят дождевых червей (пи га- ются перегноем почвы), грифов (питаются падалью) и др.
Различные типы и виды взаимоотношений организмов приводят к возникновению различных типов сообществ: растительных сообществ, биоценозов, биогеоценозов и высшего биоценоза планеты Земля - биосферы. За счет реализации взаимодействий между организмами изменяется число особей в популяциях и возникают популяционные волны, являющиеся одним из факторов эволюции
Задания для самостоятельной работы
Сформулируйте понятие «биотические факторы» и приведите три примера этих факторов.
Назовите основные вилы взаимоотношений организмов друг с другом в среде их обитания
?Т>
Покажите различия паразитизма и хищничества, а также общность этих взаимоотношении.
Раскройте сущность и роль мутуализма (симбиоза) в природе.
Назовите разновидности паразитизма и охарактеризуйте эко-
лого-биологическую роль паразитизма и хищничества.
Классификация организмов по их экологической роли, исходя из типов питания
Вам известно, что по типу питания организмы делятся на автотрофов и гетеротрофов. Экологическая роль этих организмов различна и по этой роли организмы делят на несколько групп. Рассмотрим эту классификацию.
Продуценты - автотрофы, которые из неорганических соединений синтезируют органические вещества, являющиеся пищей для всех других организмов.
.Экологическая роль продуцентов состоит в том, что они составляют начало всех пищевых цепей и в круговороте веществ осуществляют перевод неорганических веществ в органические. К продуцентам относят все растительные организмы (водоросли, покрытосеменные, голосеменные и т.д.), а также хемосинтетики (например, серобактер).
Консументы - организмы, усваивающие органические вещества и частично переводящие их в неорганические, а частично - в органические соединения нового вида. Консументы «передают» органические вещества от одного звена пищевой цепи к другому звену.
Консументы делятся на несколько групп по порядку нахождения в пищевой цепи. Первая группа -консументы 1-го порядка - это растительноядные животные (заяц, овцы и др.); они переводят органические вещества растительного происхождения в органические вещества животного происхождения и часть органических веществ превращают в неорганические за счет процессов диссимиляции. Консументы 2-го порядка - плотоядные животные, питающиеся другими животными, в частности, растительноядными. Существуют и консументы более высших порядков.
Редуценты - гетеротрофные организмы, главная экологическая функция которых состоит в превращении органических веществ в неорганические.
К редуцентам относят гнилостные бактерии, грибы (сапрофи- ты), дождевых червей и т.д. Особую роль среди редуцентов занимают детритофаги - организмы, питающиеся детритом.
Редуценты завершают пищевые цепи, за счет их деятельности замыкается цикл в круговороте веществ в природе - неорганические вещества, образовавшиеся из органических, вновь вступают в цикл, являясь основой минерального питания продуцентов.
Необходимо отметить, что редуценты не только превращают органические вещества в неорганические - часть потребляемых ими органических веществ используется для синтеза органических веществ, образующих тело редуцентов, но в итоге деятельности редуцентов процесс превращения органики в неорганику преобладает. Аналогичное замечание можно сделать и относительно деятельности продуцентов: продуценты часть синтезируемых ими органических веществ преобразуют в неорганические (в процессах диссимиляции), но в итоге деятельности этих организмов из неорганических веществ синтезируются органические (этот процесс преобладает).
Следовательно, вышерассмотренные организмы в природных сообществах образуют цепи питания, в которых реализуется перенос веществ и энергии и за счет которых осуществляется круговорот веществ в природе. Этот процесс можно изобразить в виде схемы:

Пищевые цепи многообразны, в них участвует большое число различных организмов, отдельные пищевые цепи перекрещиваются, что приводит к возникновению пищевых сетей. Многочисленность участников пищевых цепей и сетей способствует их устойчивости в природе, так как исчезновение одного из звеньев цепилегко заменяется другим звеном цепи.
Примерами простых пищевых цепей являются:
Травянистые растения, произрастающие в водоеме (продуценты) —> Растительноядные насекомые - жуки, стрекозы (кон- сументы 1-го порядка) —> Земноводные, питающиеся насекомыми (лягушка обыкновенная и др. - консументы 2-го порядка) —> —> Водные пресмыкающиеся (например, уж обыкновенный - кон- сумент 3-го порядка) —> Хищные птицы, питающиеся ужами (кон- сумент 4-го порядка) —> Гнилостные бактерии, разлагающие трупы умерших хищных птиц (редуценты).
Злаковые растения—> Птицы, питающиеся злаками —> Человек —> Г нилостные бактерии, разрушающие трупы людей.
Злаки (пшеница) —> Кузнечики—> Землеройка—> Хорь—> —> Хищные птицы, питающиеся хорями —> Гнилостные бактерии, разрушающие трупы хишных птиц.
Для примеров цепей 2 и 3 укажите для каждого организма его экологическую роль.

Рис. 22. Схема пищевой сети
I. Плоды и семена покрытосеменных растений; 2. Растительноядные птицы;: 3. Хищные птицы, питающиеся птицами; 4. Гнилостные бактерии, разрушающие трупы животных; 5. Стебли древесных растений;
6. Насекомые, питающиеся древесиной; 7. Насекомоядные млекопитающие, 8. Водные растения; 9. Насекомые, питающиеся водными растениями; 10. Земноводные, питающиеся насекомыми; 11. Пресмыкающиеся, питающиеся земноводными (уж); 12. Хищные птицы, питающиеся пресмыкающимися; 13. Млекопитающие, питающиеся хищными птицами; 14. Детритофаги, питающиеся остатками разрушившихся растений; 15. Редуценты, питающиеся трупами животных; 16. Хищные млекопитающие, питающиеся насекомоядными млекопитающими
Сущность понятия «сеть питания» раскрывает схема, изображенная на рис. 22.
Основным признаком пищевой сети, отличающим ее от пищевых цепей, является наличие в первой нескольких взаимосвязанных цепей питания. Сети питания возникают в процессе эволюции в природных сообществах организмов (биогеоценозах) и являются основой устойчивости данного биогеоценоза в природных условиях. При небольших изменениях внешних условий пищевая сеть позволяет сохранить данное сообщество в течение длительного времени. Однако резкое изменение условий может привести к гибели да! шого биогеоценоза, что важнр учитывать при воздействии хозяйственной деятельности человека на тот или иной регион.
Задания для самостоятельной работы
1 Назовите основные группы организмов по их экологической роли, исходя из способов их питания
Кратко охарактеризуйте эколого-биологическую роль продуцентов.
Кратко охарактеризуйте эколого-биологическую роль консу- ментов разных порядков.
Кратко охарактеризуйте эколого-биологическую роль редуцентов и детритофагов
Составьте обобщенную цепь питания, используя названия организмов по их экологической роли (не менее четырех звеньев).
Общая характеристика продуктивности организмов, круговорота веществ и потока энергии в пищевых цепяхВ пищевых сетях и цепях происходит перенос веществ и энергии от одного звена к другому и через полные пищевые цепи (от продуцента через консументы разных порядков к редуцентам) осуществляется круговорот веществ в природе (см рис. 23). Пищевая цепь не может существовать без поступления энергии извне. Таким основным источником энергии является энергия Солнца, усваиваемая продуцентами (фотосинтетиками); эта энергия в форме энергии химической связи сложных органических веществ передается от одного звена к другому постоянно уменьшаясь за счет того, что часть этой энергии затрачивается на реализацию процессов жизнедеятельности и у завершающего звена практически не остается энергии в форме химических связей сложных органических веществ, так как редуценты практически полностью превращают органические вещества в неорганические.
Продуценты, начинающие пищевую цепь включают в круговорот веществ неорганические вещества, превращая их в органические. Далее, органические вещества во все уменьшаемся количестве передаются от звена к звену и у редуцентов (завершают пищевую цепь) их количество становится минимальным. Образующиеся в процессе обмена веществ неорганические вещества у всех членов пищевой цепи возвращаются в круговорот веществ. Это делает возможным существование жизни как таковой, ибо если органические вещества только образовывались бы, а не превращались в неорганические, то наступило бы время, когда неорганические вещества, способные превращаются в органические, исчезли.
Важнейшим свойством любых организмов является их продуктивность - биомасса, производимая всеми особями данной популяции на единице площади данной территории.
ш
п
V
г
IV
Т*’Рис. 23. Схема, иллюстрирующая поток энергии и круговорот веществ в пищевой цепи общего вида, выраженного через группы организмов по их экологической роли в цепях питания:
I - продуценты (растения, хемосинтетики); II - консументы 1-го порядка (фитофаги, растительноядные организмы), III - консументы 2-го порядка (плотоядные животные, питающиеся фитофагами); IV - консументы 3-го порядка (питающиеся плотоядными животными, «сверххищники»);
V редуценты (гнилостные бактерии, грибы и детритофаги);
«—>» схематическое обозначение потока веществ; « -т^>» - схематическое обозначение потока энергии; Г - солнечная энергия, усвояемая растениями; 2’ - энергия, затраченная организмами на реализацию физиологических функций и рассеянная в виде тепла в пространстве; 3’ - энергия, усвоенная организмом при синтезе органических веществ, образуемых данным организмом;
1 - неорганические вещества, используемые продуцентами для синтеза органических веществ; 2 - органические вещества, использованные для синтеза органических веществ других организмов, а также для процессов диссимиляции, 3 - неорганические вещества, полученные в результате действия редуцентов;
4 - неорганические вещества, образующиеся в результате жизнедеятельности продуцентов и различных консументов.
IV - четвертый трофический уровень, (общая биомасса редуцентов) - 10 г; III - третий трофический уровень, (общая биомасса консументов 2-го порядка, т. е. плотоядных животных, пи- ающихся фитофагами) - 1 кг; II - второй трофический уровень (общая биомасса консументов 1-го порядка, т. е. фитофагов или растительноядных животных) 100 кг; I - первый трофический уровень, (общая биомасса продуцентов)- Ют;
Рис. 24. Иллюстрация правила пирамиды массы.
Продуктивность организмов в пищевой цепи от одного звена к другому закономерно убывает и подчиняется правилу пирамиды, которое проиллюстрировано на рис. 24. Основание пирамиды составляют продуценты, а завершают пирамиду - редуценты, которые производят наименьшее количество биомассы (в идеале близкое к нулю). Организмы каждого звена цепи образуют трофический уровень, которых из-за больших энергетических потерь, необходимых для реализации физиологических и других процессов жизнедеятельности не может быть больше пяти. Различают пирамиды по биомассе и по энергии, которую накапливают организмы за счет наращивания массы своего тела. Правило пирамиды косвенно показывает механизм регуляции численности видов в биогеоценозе - число особей данного вида не может превышать такого количества, которое соответствует массе (энергии), накапливаемой на основе количества усвояемой энергии продуцентов в соответствии с правилом пирамиды.
Задания для самостоятельной работы
Сформулируйте понятие «биологическая продуктивность» и покажите ее отличие для продуцентов и редуцентов.
Покажите изменение биологической продуктивности у консументов разного порядка (от первого до третьего).
Сформулируйте «правило пирамиды чисел» для массь и энергии, накапливаемых организмами в цепях питания.
Объясните правильность (неправильность) утверждения о том, что редуценты полностью превращают органические вещества в неорганические, а энергия, накапливаемая этими организмами равна нулю.
Опираясь на цепи питания, охарактеризуйте обмен веществ в природе.
Характеристика экосистем как продукта взаимодействия абиотических и биотических факторов
В предыдущих разделах была рассмотрена характеристика отдельных биотических и абиотических факторов, их роли в жизнедеятельности различных организмов, но эти факторы были рассмотрены относительно изолировано В природе все факторы находятся в определенном взаимодействии и их взаимодействие формирует определенное сообщество различных организмов, которое в совокупности с конкретным участком территории Земли образует биогеоценоы, или экосистемы в широком понимании этого понятия (определение понятий «экосистема» «биогеоценоз» см. в гл. 4).
Биогеоценоз состоит из биотопа (иногда как синоним - местообитание вида или совокупности организмов) и биоты (см. гл. 4). Биотоп формируется под влиянием внешних условий, характерных для данной территории. К условиям биотопа приспосабливаются те или иные организмы и формируется биота данного биогеоценоза. Биота образована двумя компонентами - автотрофными и гетеротрофными организмами. Автотрофы и гетеротрофы состоят из популяций разных видов, приспособленных к совместному существованию и находящихся в определенном динамическом равновесии. На единице площади территории, занимаемой конкретным биоценозом проживает определенное число особей данного вида, которые образуют популяцию. Число особей в популяции не может быть бесконечно большим, оно регулируется внешними факторами и соответствует правилу пирамиды.
Структура популяций разных видов определяется ее численностью, возрастной и половой составляющими и пространственным распределением на данной территории.
Половая структура популяции определяет скорость размножения особей данной популяции и определяется условиями в данном биотопе. Половая структура сопряжена с различием в поведении и сроках развития самцов и самок, в способах их питания. Например, самцы комаров во взрослом состоянии не питаются, в то время как самки являются кровососущими паразитами.
Возрастная структура популяций зависит от условий, которые необходимы для жизни организма в разных возрастах. Так, головастики лягушек живут в водной среде, а взрослые особи - на суше; устойчивость популяции зависит от возрастного состава и оптимального соотношения организмов разного возраста
Пространство, которое занимает популяция неоднородно по своим свойствам, в том числе и по наличию пищевой базы, поэтому заполнение данной территории происходит неодинаково. Для
статичных организмов (например, растений) плотность заселения зависит от наличия влаги, характера освещения, наличия минеральных солей в легко усваеваемой форме. Для подвижных организмов (членистоногие, позвоночные и т.д.) поиск пищи осуществляется за счет передвижения на большой или на ограниченной территории. По этому признаку различают оседлых и кочевых животных.
Оседлыми называют животных, проживающих на конкретной ограниченной территории.
Примером оседлых животных являются хищники (волки, лисы, львы и т.д.). Оседлость имеет и преимущества и ограничения. Преимуществом является то, что животное хорошо знает свою территорию и не тратит лишних сил на поиски пищи. Однако на данной территории при сильной эксплуатации возможно истощение пищевых ресурсов, что ограничивает численность особей живущих на этой территории.
Приспособлением к оседлому образу жизни являются:
Охрана границ занимаемого пространства и прямая агрессия против чужой особи;
«Мечение» своей территории пахучими веществами или другим способом (воробьи громко чирикают, суслики нападают на других сусликов, попавших на чужую территорию, кошки оставляют запаховые метки).
Кочевой образ жизни связан с перемещением организмов на другие территории, когда пищевые запасы на данном участке исчерпаны.
К кочевым животным относят оленей, птиц, рыб, которые кочуют сгаями, стадами (олени, зебры). Кочевой образ жизни несет меньшую угрозу истощения пищевых ресурсов, но защищенность особей популяции меньше, чем при оседлом образе жизни, а затраты па поиски пищи - большие. Однако кочевой и оседлый образы жизни являются разными экологическими нишами, позволяющими реализовать нейтрализм как особый вид взаимоотношений организмов.
Численность популяции, как показано выше, зависит от разных факторов, в том числе и отбиотического потенциала - наследственно обусловленной сопротивляемости вида неблагоприятному воздействию различных факторов среды.
Биотический потенциал включает в себя потенциал размножаемости и потенциал выживаемости.
Потенциал размножаемости - это потенциальная возможность организмов увеличивать свою численность в геометрической прогрессии при благоприятных условиях среды (но это практически никогда не реализуется из-за сопротивляемости среды).
240
Потенциал выживаемости - степень сопротивляемости вида неблагоприятным воздействием среды, выражаемая в сохранении определенной численности особей, данного вида, проживающих на конкретной территории определенной площади.
При особо благоприятных условиях возможно резкое увеличение численности особей данной популяции, называемое популяционным взрывом. Он возможен при нарушении регуляции численности видав данной среде. Так, в Австралии наблюдался популяционный взрыв для кроликов, которые в данной среде практически не имели врагов, а кормовая база была достаточно обильной.
Важнейшим фактором, регулирующим численность организмов, живущих на данной территории, является сопротивление среды, т.е. комплекс факторов биотического и абиотического характера, способствующих уменьшению численности организмов данного вида на единице площади, занимаемой популяцией.
В комплекс факторов, реализующих сопротивление среды входят наличие кормовой базы, влажность, световой режим, конкуренция (как внутри- так и межвидовая), наличие врагов и другие факторы. Сопротивление среды тесно взаимосвязано с биотическим потенциалом и его составляющими: при нарушении равновесия между биотическим потенциалом и сопротивлением среды изменяется состав популяции - при уменьшении сопротивления среды численность популяции данного вида увеличивается, что может привести к популяционному взрыву и нарушению равновесия в биоценозе. Резкое увеличение сопротивления среды может привести к гибели популяции в данном биоценозе. Из-за колебания взаимоотношений потенциала выживаемости и сопротивления среды численность особей в популяции циклически колеблется, что приводит к возникновению популяционных волн.
Популяционные волны - колебания численности особей данной популяции в связи с влиянием различных факторов внешней среды (сезонность, стихийные бедствия, обеспеченность пищей и др.), что приводит к изменению концентрации отдельных генов, а это приводит к появлению новых модификаций генома, что служит одним из факторов эволюционного процесса. Сущность по- пуляционных волн изображена на схеме (рис. 25).
Характеристикой популяции является «плотность популяции», — т.е. среднее чиспо особей данного вида на единице поверхности или объема пространства. Эта плотность может быть как оптимальной, так и критической как по верхнему, так и нижнему пределам

Рис. 25. Схема, иллюстрирующая возникновение популяционных волн.
Критическая численность популяции по нижнему пределу
это минимальное число особей, проживающих на единице площади, которое необходимо для такого воспроизводства популяции, при котором вид еще сможет существовать на этой территории.
При относительной стабильности и полной сформированнос- ти биогеоценоза он обладает относительной устойчивостью и способностью к самовоспроизведе! июи длительному существованию. Одним из важнейших условий стабильности экосистемы является многообразие видов, составляющих эту экосистему, так как гибель отдельных видов не приведет к резкому изменению биотического равновесия. Однако резкое изменение условий, гибель большого числа видов, составляющих данный биогеоценоз приводит к его разрушению и гибели.
Исторически происходит смена биогеоценозов, причины которой весьма, многочисленны. Одной из биологических причин смены биогеоценозов на данной территории является резкая смена абиотических факторов, что происходило в течение длительной геологической истории Земли.
Смена биогеоценозов может происходить и при относительно маломеняющихся абиотических факторах среды за счет заболачивания территорий, изменения физико-химический свойств субстрата, из-за замены одного доминирующего вида растительного сообщества другим. Так, попадание в сосновый бор семян ели приводит к тому, что ель укореняется (она - теневыносливое растение), вырастает, затеняет сосну, которая в условиях затенения не выживает. Сосновый бор заменяется еловым лесом, который по своим условиям резко отличается от бора, что приводит к изменению состава животных, т.е. один биоценоз заменяется другим. Охарактеризованный выше пример относится к сук
цессиям - замене одного биоценоза другим за счет того, что один доминирующий вид заменяет другой доминирующий вид (в данном примере ель заменила сосну).
Доминирующим видом в данном сообществе называют такой вид, который определяет главные особенности конкретного биоценоза и условия существования всех других видов данной экосистемы (в сосновом бору это сосна).
Итак, совокупность взаимодействия биотических и абиотических факторов (не учитывая воздействия человека) приводит к возникновению относительно устойчивых, способных к достаточно, длительному существованию экосистем или биогеоценозов, обеспечивающих нормальное функционирование организмов разных попупяций, образующих данный конкретный биогеоценоз.
Задания для самостоятельной работы
' 1. Сформулируйте понятие «экосистема» и проанализируйте условия устойчивости природных экосистем.
На конкретных примерах покажите роль абиотических факторов в формировании тех или иных экосистем.
Покажите роль биотических факторов в формировании экосистем.
Приведите примеры смены биогеоценозов в процессе исторического развития планеты Земля.
Глава 7. АНТРОПОГЕННОЕ ВОЗДЕЙСТВИЕ НА ОКРУЖАЮЩУЮ СРЕДУ
Общая характеристика антропогенных факторов
Человек, принадлежит к биологическому виду - «хомо сапи- енс», образует несколько рас и распространен на планете Земля повсеместно. В начале своего существования он был «обычным» видом и его воздействие было составной частью биотических факторов, но по мере становления его влияние на природу возрастало во все большей степени, приобрело характер специально выделяемых антропогенных факторов и в настоящее время приравнивается к «геологическим силам» воздействия. К антропогенным факторам относят:
Воздействие человека на природу как компонента биоты. Человек, как организм вступает в пищевые отношения. Он гетеротрофный, всеядный организм - хищник. Его жертвами являются растения и животные. Человек - консумент первого, второго и третьего порядков одновременно, так как может питаться и растениями, и растительноядными, и плотоядными животными.
Человек обладает разумом, что обусловливает особый характер его воздействия на природу. Он не только добывает пищу как все другие организмы, охотясь на нее (это занимает малую часть его деятельности), но и создает условия, при которых пищевые ресурсы получаются искусственно (выращивает растения, разводит животных, создав искусственные формы культурных растений и домашних животных). Человек использует методы селекции, при помощи которых повышает продуктивность растений и животных, направляя их развитие в нужном русле.
Человек создает искусственные соединения, которые облегчают его существование (лекарства, пищевые добавки, взрывчатые вещества и т.д.), создает производства различных веществ, что изменяет лик природы.
Большое влияние на природу оказывает промышленное и гражданское строительство, которое изменяет ландшафты, меняет комплекс биотических и абиотических факторов, разрушает (полностью) биогеоценозы на территории строительства или добычи полезных ископаемых и т.д.
Перечень воздействий современного человека можно продолжить, но ниже будут подробно рассмотрены некоторые особенности антропогенного воздействия на природу.
Исторически экологическая роль человека менялась. Если в начале становления человека как вида его роль практически ограничивалась биотическим воздействием, то с начала хозянствен-
244
ной деятельности эта роль возросла. Она возросла также и в связи с ростом народонаселения и с уровнем познания человеком сил природы и способов хозяйственной деятельности. Добыча и переработка руд даже самым примитивным способом приводит к резкому ухудшению экологической обстановки в районе добычи полезных ископаемых. Земледелие, сопровождающееся выжиганием лесов, строительство предприятий на основе искусственных источников энергии, прокладка дорог и особенно железных, освоение авиации - все это в огромной степени воздействует на природу. Овладение атомной энергией, поставило перед человечеством массу проблем, которые необходимо решать и чем быстрее, тем лучше. В настоящее время человек стал заложником научно-технического прогресса из-за неразумного использования природных ресурсов планеты. Но человек - существо наделенное разумом, который должен (и может) найти пути преодоления экологического кризиса, в котором в настоящее время находится человечество.
Задания для самостоятельной работы
Сформулируйте понятие «антропогенные факторы»; покажите общее и различие в сущности биогенных и антропогенных факторов.
На конкретных примерах покажите различие в действии антропогенных и абиотических факторов (не менее двух примеров).
Объясните, почему воздействие человека на природу в современных условиях считается «геологической силой».
Назовите три отрасли производственной деятельности человека. отрицательно воздействующих на природу (свой ответ проиллюстрируйте конкретными примерами - не менее одного для каждой отрасли).
Укажите, правильным ли является утверждение о том, что любая деятельность человека всегда отрицательно влияет на природу (ответ обоснуйте).
Общая характеристика оболочек планеты Земля
Антропогенное воздействие на природу в настоящее время проникает во все сферы планеты Земля, поэтому необходимо кратко рассмотреть характеристику отдельных оболочек Земли.
Земля состоит из ядра, мантии, земной коры, литосферы, гидросферы и атмосферы. За счет воздействия живого вещества и деятельности человека возникли еще две оболочки - биосфера и ноосфера. Деятельность человека простирается на - атмосферу, гидросферу, литосферу, биосферу и ноосферу. Кратко рас-
245
смотрим эти оболочки и характер воздействия деятельности человека на них.
7.2.1- Краткая характеристика атмосферы
Атмосфера- внешняя оболочка Земли. Нижняя часть атмосферы контактирует с литосферой или гидросферой, а верхняя - с межпланетным пространством. Атмосфера состоит из трех частей:
Тропосфера (нижняя часть атмосферы) и ее высота над поверхностью составляет 15 км. Тропосфера состоит из воздуха (см. гл. 6), плотность которого с высотой уменьшается. Верхняя часть тропосферы контактирует с озоновым экраном - слоем озона толщиной в 7-8 км.
Озоновый экран предотвращает попадание на поверхность Земли (литосферу, гидросферу) жесткого ультрафиолетового излучения или космического излучения с высокой энергией, которые губительны для всего живого. Нижние слои тропосферы - высотой до 5 км от уровня моря - являются воздушной средой обитания, при этом наиболее плотно заселенными являются самые нижние слои атмосферы - до 100 м от поверхности суши или воды Самое большое воздействие от деятельности человека, имеющее наибольшее экологическое значение испытывает тропосфера и, особенно, ее нижние слои.
Стратосфера - средний слой атмосферы, пределом которого является высота в 100 км над уровнем моря. Стратосфера заполнена разреженным газом (азотом, водородом, гелием и т.д.). Она переходит в ионосферу.
Ионосфера - верхний слой атмосферы, переходящий в межпланетное пространство. Ионосфера заполнена частицами, возникающими при распаде молекул - ионами, электронами и др. В нижней части ионосферы возникает «северное сияние», которое наблюдается в районах, находящихся за Полярным кругом.
В экологическом отношении наибольшее значение имеет тропосфера.
Краткая характеристика литосферы и гидросферы
Поверхность Земли, находящаяся под тропосферой неоднородна - часть ее занята водой, которая образует гидросферу, а часть является сушей, образующей литосферу.
Литосфера - внешняя твердая оболочка земного шара, образованная каменными породами (поэтому и название - «литое» - камень). Она состоит из двух слоев - верхнего, образованного осадочными породами с гранитом и нижнего, образо-
246
ванного твердыми базальтовыми породами. Часть литосферы занята водой (Мировой океан), а часть является сушей, составляющей около 30% земной поверхности. Самый верхний слой суши (в большинстве своем) покрыт топким споем плодородной поверхности - почвой. Почва является одной из сред жизни, а литосфера - субстратом, ка котором проживают различные организмы. Антропогенное воздействие на верхние слои литосферы очень велико и будет рассмотрено ниже.
Гидросфера-водная оболочка, земной поверхности, образованная совокупностью всех водоемов, имеющихся на Земле. Толщина гидросферы различна на разных участках, ко средняя глубина океана составляет 3,8 км, а в отдельных впадинах до 11 км. Гидросфера является источником воды для всех организмов, живущих на Земле, она является мощной геологической силой, осуществляющей круговорот воды и других веществ, «колыбелью жизни» и средой обитания водных организмов. Антропогенное воздействие на гидросферу также велико и будет рассмотрено ниже.
Общая характеристика биосферы и ноосферы
С момента возникновения жизни на Земле возникла новая, специфическая оболочка - биосфера.
Биосфера (сфера жизни) - та часть оболочек Земли, в которых живут различные организмы. Биосфера занимает часть атмосферы (нижняя часть тропосферы) литосферы (верхняя часть, включая почву) и пронизывает всю гидросферу и верхнюю часть донной поверхности.
Биосферу можно определить и как геологическую оболочку, населенную Э1сивыми организмами.
Границы биосферы определяются наличием условий, необходимых для нормальной жизнедеятельности организмов. Верхняя часть биосферы ограничена интенсивностью ультрафиолетового излучения, а нижняя - высокой температурой (до 100°С). Споры бактерий встречаются на высоте 20 км над уровнем моря, а анаэробные бактерии обнаружены на глубине до 3 км от земной поверхности.
Известно, что живые организмы образованы живым веществом. Концентрацией живого вещества характеризуется плотность биосферы Установлено, что наибольшая плотность биосферы характерна для поверхности суши и океана на границе соприкосновения литосферы и гидросферы с атмосферой. Очень высока плотность жизни в почве.
Масса живого вещества по сравнению с массой земной коры и гидросферы мала, но живое вещество играет огромную роль в процессах изменения земной коры.
Биосфера - это совокупность всех биогеоценозов, имеющихся на Земле, поэтому она считается высшей экосистемой Земли. В биосфере все взаимосвязано и взаимообусловлено. Генофонд всех организмов Земли обеспечивает относительную стабильное гь и возобновляемость биологических ресурсов планеты, если в природные экологические процессы не будет резкого вмешательства различных сил геологического или межпланетного характера. В настоящее время, как это было указано выше, антропогенные факторы воздействия на биосферу приняли характер геологической силы и это необходимо учитывать человечеству, если оно хочет выжить в условиях жизни на Земле.
С момента появления на Земле человека в природе возникли антропогенные факторы, действие которых усиливается с развитием цивилизации и возникла новая специфическая оболочка Земли ноосфера (сфера разумной жизни). Термин «ноосфера)' впервые был введен Т Я. де Шарденом, а в России впервые в своих трудах использовал В. И. Вернадский. В трактовке термина «ноосфера» различают два подхода:
«Ноосфера - это та часть биосферы, где реализуется хозяйственная деятельность человека». Автор этой концепции JT.H. Гумилев (сын поэтессы А. Ахматовой и поэта Н. Гумилева) Эт а т очка зрения справедлива, если необходимо выделить в биосфере деятельность человека, показать ее отличие от деятельности других организмов. Такое понятие характеризует «узкий смысл» сущности ноосферы, как оболочки Земли.
«Ноосфера - это биосфера, развитие которой направляется человеческим разумом». Данное понятие широко развито в трудах В.И. Вернадского и является понятием в широком понимании сущности ноосферы, так как влияние человеческого разума на биосферу может носить как позитивный, так и негативный характер, причем последний, очень часто, преобладает.
На современном этапе развития цивилизации и численности народонаселения необходимо именно «разумно» влиять на Природу, опгимально воздействовать на нее, с тем, чтобы приносить минимальный вред природным экологическим процессам, восстанавливать разрушенные или нарушенные биогеоценозы, да и на жизнедеятельность человека, как составной части биосферы. Деятельность человека неизбежно несет изменение в окружающий мир, но учитывая возможные последствия, предвидя возможные негативные воздействия необходимо сделать так, чтобы эти последствия были наименее разрушительными. Этому способ- ст вует природоохранная деятельность, которая будет рассмотрена г следующих разделах книги.
Задания для самостоятельной работы
1 Назовите основные оболочки планеты Земля.
Кратко охарактеризуйте атмосферу.
Назовите основные составные части атмосферы и кратко охарактеризуйте их.
Поясните термин «озоновый экран» и приведите один обоснованный пример, иллюстрирующий роль озонового экрана для жизни на Земле.
Кратко охарактеризуйте гидросферу.
Кратко охарактеризуйте литосферу.
Сформулируйте понятие «биосфера» и назовите оболочки Земли, где она располагается.
Сформулируйте понятие «биосфера» с точки зрения теории биогеоценозов и назовите главное условия устойчивости и сохранения биосферы в состоянии, пригодном для жизни организмов, в том числе и человека.
Сформулируйте понятие «ноосфера», назовите фамилии ученых, введших это понятие в науку.
Покажите, чем отличается трактовка В.И. Вернадским понятия «ноосфера», от понимания ноосферы как оболочки Земли, где проявляется деятельность человека.
Общая характеристика воздействия человека на ПриродуАнтропогенные факторы реализуются через различные виды воздействия человека на природу, которые можно разделить на несколько видов.
Прямое воздействие, состоящее в том, что человек разрушает биогеоценоз за счет распашки целины с целью выращивания культурных растений, занимает территорию под строительство жилищ, дорог и т.д.
Косвенное воздействие - состоит в том, что на природу человек воздействует не непосредственно, а опосредованно, через продукты своей производственной деятельности: сжигая топливо в ТЭЦ (теплоэлектроцентралях) человек непосредственно не контактирует с организмами, однако выделяемая при сжигании топлива тепловая энергия, попадая в окружающую среду вызывает «тепловое загрязнение» атмосферы, которое воздействует на те или иные организмы.
Комплексное воздействие состоит в том, что воздействуя на какой-то вид организмов непосредственно, через него не контактируя с другим видом, человек оказывает на него определен-
249
ное воздействие, например, воздействуя на мышевидных грызунов ядохимикатом ДДТ, человек уничтожил часть этих грызунов (прямое воздействие), но ДДТ плохо разрушается в природных условиях, накапливается в природе и может попадать с пищей другим организмам, в том числе и человеку, вызывая их отравление (это косвенное воздействие).
Стихийное (бессознательное) воздействие состоит в том, что человек не ставя цели, даже не желая этого, воздействует на Природу. Так, не желая оказывать отрицательное воздействие, человек, гуляя в поле или в лесу может топтать траву, наступать на мелких животных (насекомых), рвать цветы и т.д.
Сознательное (целеустремленное, планомерное) состоит в организации деятельности, направленной на формирование человеком таких биоценозов, которые будут ему максимально полезны, например, возделывание поля для выращивания злаков или овощей, окультуривание луга посадкой на нем люцерны и других кормовых культур, выведение новых сортов растений и пород животных и т.д. Это воздействие может носить как позитивный (например, создание заповедников), так и негативный (разработка полезных ископаемых, строительство гидростанций и т.д.) характер. В этой связи интересен лозунг, предложенный И.В. Мичуриным «Мы не можем ждать милостей у природы, взять их у нее - паша задача». Этот лозунг можно понимать по разному. При вульгарном понимании это означает необходимость во чтобы то ни стало изменять природу, не оглядываясь на последствия. В такой интерпретации подобное использование Природы принесет огромный вред и, в конечном счете, приведет к гибели самого человека. Но его можно понимать и так, что человек может так изменять Природу, что она откроет свои тайны и это поможет человеку нормально жить в измененных условиях. Человек, хочет он того или нет, изменяет Природу, но эти изменения должны быть рациональными не только и не столько с позиций хозяйственной деятельности, сколько с позиций возможности выживания в природной окружающей среде. Так, решая вопрос о строительстве ГЭС, необходимо предусмотреть, все последствия этого действия и посчитать, во сколько обойдутся затраты на восстановление тех природных и других ресурсов, которыми обладала территория, использованная под строительство ГЭС, и окупятся ли эти затраты получаемой электроэнергией.
Степень воздействия деятельности человека на Природу сильно зависит от величины народонаселения - чем оно больше, тем выше степень воздействия антропогенных факторов на биосферу. Это связано с тем, что необходимо решать продово льственную, энергетическую жилищную проблемы и т.д С момента по-
250
явления человека численность народонаселения постоянно увеличивается, растет она и теперь. Но возможности планеты не безграничны, поэтому в будущем численность населения Земли стабилизируется и будет даже уменьшаться. В настоящее время возникли проблемы планирования семьи, которые в развитых странах пытаются решать, но в странах религиозного мракобесия, в развивающихся странах численность народонаселения практически не регулируется, что приводит к появлению голода, высокой детской смертности и другим негативным явлениям.
Рост народонаселения приводит к урбанизации - резкому росту городов. Города создают свои, отличающиеся от природных, условия, где нет места природным биогеоценозам. На месте городов полностью уничтожаются природные сообщества, создаются специфические условия, даже меняется климат. Города имеют сложную экологическую обстановку, но в настоящее время разрабатываются и внедряются мероприятия по улучшению экологических условий жизни в городах. Проблемы урбанизации будут рассмотрены в теме: «Строительство и проблемы экологии».
Задания для самостоятельной работы
Назовите пять разновидностей воздействия человека на природную окружающую среду.
Покажите общее и различие в прямом и косвенном влиянии человека на Природу.
3 Кратко охарактеризуйте комплексное воздействие человека на Природу.
Кратко охарактеризуйте стихийное (бессознательное) воздействие человека на Природу.
Охарактеризуйте значение сознательного (планомерного, целеустремленного) воздействия на природную окружающую среду и на двух примерах покажите его позитивную и негативную роль.
Краткая характеристика направлений деятельности человека, которые изменяют равновесие в природных экосистемах
Деятельность человека многообразна и некоторые ее виды приводят к резкому изменению равновесных экологических процессов в природных экосистемах. К ним oti юсят следующие виды деятельности:
Организация различных производств, строительство предприятий и реализация деятельности по выпуску той или иной продукции. Эта деятельность оказывает прямое и косвенное воз-
251
действие на природные экосистемы На территории, где строится предприятие практически полностью разрушается биоценоз, включая и растительное сообщество, хотя в настоящее время и делаются попытки сохранять растительный покров; животные покидают места своего обитания и могут полностью погибнуть, возникает особый биоценоз из животных и растений, способных к сосуществованию с человеком. Как правило, рядом строится населенный пункт (рабочий поселок, город), который оказывает аналогичное воздействие на природные экологические процессы. Косвенное воздействие состоит в том, что при функционировании предприятия могут образовываться различные соединения, бесконтрольно попадающие в природную окружающую среду, оказывающие воздействие и на людей, и на различные организмы, проживающие на данной территории.
Создание искусственных биоценозов - агроценозов в процессе реализации задач сельскохозяйственного производства. Сельское хозяйство является условием решения продовольственной проблемы, которая все более остро стоит в связи с ростом народонаселения. Выращивание культурных растений с целью получения больших урожаев, создающих базу и для получения растительных продуктов питания, и для эффективного развития животноводства делает необходимым создание высокоэффективных агроценозов.
Агроценоз - это биоценоз, созданный человеком искусственно па основе культурного растения (одного или нескольких), находящихся на естественном субстрате (почве) в контакте с сорняками и другими организмами, проживающими на данной территории. Этот биоценоз испытывает воздействие комплекса абиотических факторов, характерных для данной географической зоны, а также ряд воздействий от деятельности человека, направленных на повышение продуктивности главных организмов его образующих (прополка, полив, подкормка удобрениями, борьба с сорняками и др. вредителями биологическими и химическими методами и т.д.).
Агроценозы характеризуются следующими признаками:
Имеют строго определенный видовой состав растений или животных (компоненты, определяющие вид агроценоза).
Обладают определенным типом взаимодействия между организмами, образующими данный агроценоз.
Реализуют определенный тип взаимоотношений организмов, образующих агроценоз со средой обитания.
Различают два типа агроценозов.
Основу агроценоза составляет одно или несколько культурных растений. К таким агроценозам относят поля пшеницы, ржи, овса и др.; огороды (выращивают капусту, помидоры и др. овощи), бахчи (выращивают арбузы, дыни и др. бахчевые культуры), виноградники, плодово-ягодные сады.
Основу агроценоза составляет естественное растительное сообщество, которое обогащается дополнительными видами культурных растений. К таким агроценозам относят парки, сенокосы, луга, пастбища и лесные посадки. Например, в естественные луга подсевают зернобобовые и злаковые культуры, обладающие высокой продуктивностью.
Агроценозы изменяют состав естественных биоценозов, в ряде случаев улучшая условия существования природных организмов, а иногда приводят к гибели естественного биоценоза.
Агроценозы и естественные биоценозы имеют ряд различий.
Характеризуются различием в балансе питательных компонентов: в естественных биогеоценозах круговорот питательных элементов осуществляется естественным путем и пополняется за счет процессов, протекающих независимо от деятельности человека, а в агроценозах процессы питания интенсифицируются введением минеральных удобрений, борьба с отдельными организмами, нежелательными для агроценоза осуществляется механическим, химическим и биологическими методами, проводимыми в результате деятельности человека; реализуются мероприятия по искусственной интенсификации круговорота веществ за счет применения севооборота и т.д.
Различный характер использования энергии в агроценозах и естественных биоценозах. В естественные биоценозы поступает только солнечная энергия и только она составляет основу всех процессов жизнедеятельности в этих экосистемах. В агро- ценозах «используется» как солнечная энергия, так и энергия, добытая деятельностью человека: освещение в теплицах в темное время суток, механическая энергия машин, затраченная при обработке пашни, энергия, затраченная на производство металлов, изготовление сельскохозяйственного оборудования, на получение минеральных удобрений и средств защиты растений, механическая энергия человека, обрабатывающего агроценоз и тд.
Разные формы отбора и их направленность. В естественных биоценозах осуществляется естественный отбор, направленный на выживание, тех организмов, которые в наибольшей степени приспособлены к условиям данной конкретной среды обитания. В агроценозах реализуется искусственный отбор, направленный на получение форм организмов, обладающих наибольшей продуктивностью нужного направления (увеличение урожайности, повышение устойчивости к заболеваниям и др.).
Таким образом, основная цель создания агроценозов — пно получение высоких урожаев и максимального количества высококачественной продукции. Очень важно рационально проводить работу по созданию и эксплуатации агроценозов. Разработана научная система чередования агроценозов (многопольная система), позволяющая эффективно использовать землю для получения устойчивых и богатых урожаев. Система севооборотов не является универсальной для всех районов сельскохозяйственного производства. Так, для Нечерноземной зоны России эффективна травопольная система, в которой в определенной последовательности чередуются посевы злаковых, травяных и овощных культур.
Необходимо отметить, что человек в погоне за максимальной выгодой нарушает принцип оптимальности в эксплуатации агроценозов. Так, для целого региона вводили принцип «монокультур» - выращивание хлопчатника на огромных территориях Узбекистана или плодовых садов и виноградников на территории Молдовы. Очень важно рационально использовать удобрения и химические средства защиты растений, ибо неумеренное их применение приносит значительный вред, как за счет отрицательного воздействия на природную среду, так и за счет получения некачественной с экологических позиций продукции (продукция может содержать большое количество нитратов, отрицательно воздействующих на организм человека).
Транспортировка различных веществ.В деятельности человека большую роль играет перемещение различных предметов и химических соединений. Удобрения, топливо, ядохимикаты, нефть и другие вещества перемещаются из одного региона в другой и даже с одного континента на другой. В процессе перевозок происходят потери веществ из-за нарушения условий перевозок или из-за аварий, что приводит к загрязнению природной окружающей среды. Так, возможны попадание нефти на поверхность водоемов, газов в атмосферу из-за нарушения целостности трубопроводов, рассеяние пылеватого цемента и т.д. Нарушение технологии перевозок способствует разрушению природных биогеоценозов, нарушает экологическое равновесие в регионах, наносит большой экономический ущерб народному хозяйству, поэтому необходимо строго соблюдать правила техники безопасности работ на транспорте и исключить в максимально возможной степени нарушение технологии перевозок.
Добыча полезных ископаемых как сырья для различных производств. Для успешного функционирования производственной деятельности необходимо сырье и энергетические ресурсы, которые добывают из недр Земли. Добыча полезных ископае-
254
мых может осуществляться открытым или закрытым (шахтным) способом. При любом способе добычи происходит нарушение природных биоценозов, разрушение растительных сообществ, нарушение ландшафтов. Возникают горы отвалов, которые требуют рекультивации, т е. работ по восстановлению (хотя бы частичному) растительных насаждений и элементов фауны. Добыча полезных ископаемых также сопряжена поступлением на поверхность газов, отрицательно воздействующих на природную среду (метана, сероводорода, сернистого газа, оксидов углерода). Нефть, попадая на поверхность, оказывает гибельное воздействие и на растения, и на животных. Груды мусора и различных отходов, образующихся при добыче твердых полезных ископаемых, приводят к загрязнению среды обитания организмов и человека.
В процессе эксплуатации шахт в них могут накапливаться горючие газы, которые образуют взрывоопасные смеси, что способствует возникновению взрывов, пожаров и других отрицательных явлений. Добыча полезных ископаемых шахтным способом является одной из причин землетрясений техногенного характера.
Итак, при разработке и добыче полезных ископаемых (газообразных, жидких, твердых) необходимо так организовывать работы, чтобы наносить среде обитания минимальный вред, что пока еще лежит в области научных разработок и мало применяется на практике.
Внесение в среду химических соединений, оказывающих на нее отрицательное воздействие.
Человек для облегчения некоторых видов деятельности использует вещества, которые могут нанести вред природной окружающей среде. Так, в городах для облегчения работ по уборке снега и борьбы с оледенением дорог применяют хлориды натрия и кальция, а эти соли вызывают засоление почвы и грунтовых вод, что в свою очередь, ухудшает качество природных вод, изменяет соленость пресноводных водоемов и отрицательно воздействует на фауну этого водоема и т.д.
Выше было показано, что применение избытка минеральных удобрений и нерациональное использование химических средств защиты растений в агроценозах также приводит к загрязнению природной среды и к ухудшению качества продукции сельского хозяйства.
Для защиты металлических изделий от коррозии применяют ингибиторы, которые (например, дихромат калия) являются ядами для многих организмов.
Для улучшения работы двигателей автомобилей используют детонаторы, в частности диэтилсвинец, который загрязняет среду обитания, являясь ядом и для человека, и для теплокровных животных.
Все это делает необходимым более глуЬокое изучение роли соединений, применяемых в деятельности человека, на природные экологические процессы, а также нахождение способов замены тех веществ, которые негативно воздействует на сред) обитания человека.
Задания для самостоятельной работы
Назовите пять известных Вам направлений деятельности человека, которые изменяют равновесие в природных экосистемах.
Приведите два обоснованных примера, иллюстрирующих воздействие человека на природу при: а) строительстве предприятий; б) эксплуатации химических производств; в) эксплуатации жилых зданий; i) функционировании металлургических производств.
Сформулируйте понятие «агроценоз» и покажите его отличие от биоценозов.
Проиллюстрируйте двумя-тремя примерами роль агроценозов в изменении природной окружающей среды (обоснуйте их).
Охарактеризуйте влияние транспорта различных веществ на природную окружающую среду.
6 Охарактеризуйте влияние добычи полезных ископаемых на Природу.
”. Кратко охарактеризуйте влияние внесения различных веществ и природную окружающую среду на биогеоценозы.
Краткая характеристика чрезвычайных ситуаций, возникающих на поверхности Земли и их классификация
Важную роль в природных экологических процессах играют чрезвычайные ситуации, постоянно возникающие на поверхнос ти Земли Они разрушают местные биогеоценозы, и если повторяются циклически, то, в ряде случаев, являются экологическими факторами, способствующими протеканию эволюционных процессов.
Ситуации, при которых затрудняется или становится невозможным нормальное функционирование большого количества людей или биогеоценоза в целом, называются чрезвычайными
Понятие «чрезвычайные ситуации» в большей степени применимо к деятельности человека, но оно относится к природным
сообществам. По происхождению чрезвычайные ситуации делятся на природные и антропогенные (техногенные).
Природные чрезвычайные ситуации возникают в результате явлений природного характера. К ним относят наводнения, землетрясения, оползни, сели, ураганы, извержения вулканов и др. Рассмотрим некоторые явления, вызывающие чрезвычайные ситуации природного характера.
Землетрясения- это внезапное освобождение потенциальной энергии земных недр, приобретающее форму ударных волн и упругих колебаний (сейсмических волн).
Землетрясения возникают, главным образом, за счет подземных вулканических явлений, смещения пластов друг относительно друга, но могут иметь и техногенный характер и возникать за счет обвала выработок полезных ископаемых. При землетрясениях происходят смещения, колебания и вибрация горных пород от сейсмических волн и тектонических движений земной коры, что приводит к разруше! шю поверхности - появлению трещин, разломов и т.д., а также к возникновению пожаров, разрушению зданий.
Оползни - скользящее смещение пород вниз по уклону с наклонных поверхностей (гор, холмов, морских террас и т.д.) под силой тяжести.
При оползнях нарушается поверхность, гибнут биоценозы, разрушаются населенные пункты и т.д. Наибольший ущерб наносят очень глубокие оползни, глубина которых превышает 20 м.
Вулканизмом (извержениями вулканов) называют совокупность явлений, связанных с движением магмы (расплавленной массы пород), горячих газов и паров воды, поднимающихся по каналам или трещинам земной коры.
Вулканизм является типичным природным явлением, вызывающим большие разрушения природных биогеоценозов, приносящим огромный ущерб хозяйственной деятельности человека, сильно загрязняющим атмосферу прилегающего к вулканам региона. Извержения вулканов сопровождаются другими катастрофическими природными явлениями -пожарами, оползнями, наводнениями и др.
Сели - это кратковременные бурные паводки, несущие большое количество песка, гальки, крупного щебня и камней, имеющие характер грязекаменных потоков*
Сели характерны для горных районов и могут наносить значительный ущерб хозяйственной деятельности человека, служить причиной гибели различных животных и вызывать разрушение местных растительных сообществ.
Снежными лавинами называют обвалы снега, увлекающие за собой все новые и новые массы снега и других сыпучих материа-
Е. И. Тупикин257 лов. Они носят как природный, так и антропогенный характер. Приносят большой ущерб хозяйственной деятельности человека, разрушая дороги, линии электропередач, вызывая гибель людей, животных и растительных сообществ.
Выше рассмотренные явления, являющиеся причиной возникновения чрезвычайных ситуаций, тесно связаны с литосферой. В гидросфере также возможны природные явления, создающие чрезвычайные ситуации. К ним относят наводнения и цунами.
Наводнения- это затопление водой местности в пределах речных долин, побережий озер, морей и океанов.
В ряде случаев наводнения носят строго периодический характер (приливы, отливы) и в этом случае природные биогеоценозы приспособлены к ним как к среде обитания в определенных условиях. Но очень часто наводнения бывают неожиданными и связанными с отдельными непериодическими явлениями (избыточное выпадение снега зимой создает условия для возникновения обширных паводков, вызывающих затопление большой площади и т.д.). При наводнениях нарушаются почвенные покровы, может происходить заражение местности различными отходами за счет размыва их хранилищ, гибель животных, растений и людей, уничтожение населенных пунктов и т.д.
Цунами- гравитационные волны большой силы, возникающие на поверхности морей и океанов.
Цунами имеют природные и техногенные причины. К природным явлениям, вызывающим цунами, атосялземлетрясения, моретрясения и подводные извержения вулканов, к техногенным - подводные ядерные взрывы. Цунами вызывают гибель судов и аварии на них, что в свою очередь приводит к загрязнению природной среды, например, разрушение танкера, везущего нефть приведет к загрязнению огромной поверхности нефтяной пленкой, ядовитой для планктона и пеларгических форм животных (планктон - взвешенные мелкие организмы, живущие в поверхностном слое воды океана или другого водоема; пеларгические формы животных - животные, свободно переметающиеся в толще воды за счет активного передвижения, например, акулы, киты, головоногие моллюски; бентосные формы организмов - организмы, ведущие придонный образ жизни, например камбала, раки отшельники, иглокожие, прикрепленные к дну водоросли и др.). Цунами вызывают сильное перемешивание вод, перенос организмов в несвойственную им среду обитания и гибель.
В атмосфере также происходят явления, вызывающие чрезвычайные ситуации. К ним относят ураганы, смерчи, различные виды бурь
Ураганы - тропические и внетропические циклоны, у которых сильно понижено давление в центре, сопровождаются возникновением ветров, обладающих большой скоростью и разрушительной силой.
Различают слабые, сильныеи экстремальные ураганы, которые вызывают появление ливней, морских волн и разрушение наземных объектов, гибель различных организмов.
Вихревые бури (шквалы) - атмосферные явления, связанные с возникновением сильных ветров, обладающих большой разрушительной силой и значительной территорией распространения. Различают снежные, пыльныеибеспыльныебури. Шквалы вызывают перенесение верхних слоев почвы, их разрушение, гибель растений, животных, разрушение построек и других сооружений.
Смерчи (торнадо) - вихреобразная форма движения воздушных масс, сопровождающаяся возникновением воздушных воронок.
Сила смерчей велика, в области их движения наблюдается полное уничтожение почвы, гибнут животные, разрушаются постройки, предметы переносятся с одного места на другое, вызывая поражение объектов, находящихся там.
Кроме охарактеризованных выше явлений, приводящих к возникновению чрезвычайных ситуаций, существуют и другие явления, их вызывающие, причиной которых является деятельность человека. К ним относят:
Аварии на транспорте - при нарушении правил движения на различных магистралях (автомобильных, железнодорожных, речных, морских) происходит гибель транспортных средств, людей, животных и т.д. В природную среду попадают различные вещества, в том числе и те, которые вызывают гибель организмов всех царств (например, нефть, пестициды и др.). В результате аварий на транспорте возможно возникновение пожаров и попадание в атмосферу газов (хлороводорода, аммиака, пожароопасных и взрывоопасных веществ).
Аварии на крупных предприятиях - нарушение технологических процессов, несоблюдение правил эксплуатации оборудования, несовершенство технологии могут служить причиной выброса в окружающую среду различных вредных соединений, вызывающих различные заболевания человека и животных, способствующих появлению мутаций в организмах растений и животных, к разрушениям зданий, возникновению пожаров. Наиболее опасны аварии на предприятиях, использующих энергию атома. Большой вред приносят аварии на атомных электростанциях, так как кроме обычных поражающих факторов (механические разрушения, выброс вредных веществ однократного действия, пожары) для аварий на АЭС характерно поражение местности радионуклидами, проникающей радиацией и радиус поражения в этом случае значительно превышает вероятность возникновения аварий на других предприятиях.
Пожары, охватывающие значительные территории лесов или торфяников. Как правило, такие пожары носят антропогенный характер из-за нарушения правил обращения с огнем, но могут иметь и природный характер, например, за счет грозовых разрядов (молнии). Причиной подобных пожаров могут бьггь и нарушения в линиях электропередач. Пожары уничтожают на больших территориях природные сообщества организмов, наносят большой экономический ущерб хозяйственной деятельности человека.
Все охарактеризованные явления, нарушающие природные биогеоценозы, приносящие большой ущерб хозяйственной деятельности человека, требуют разработки и принятия мер по уменьшению их негативного воздействия, что реализуется при осуществлении природоохранных действий и борьбы с последствиями чрезвычайных ситуаций.
Задания для самостоятельной работы
Сформулируйте понятия «чрезвычайная ситуация», «экстремальная ситуация», «опасная ситуация» и покажите, как такие ситуации влияют на природную окружающую среду.
Назовите группы чрезвычайных ситуаций по их происхождению.
Назовите природные явления (не менее 10), которые могут стать причиной чрезвычайных ситуаций.
Сформулируйте понятия «землетрясение», «оползень», «вулканизм», «сель», «наводнение», «цунами», «ураган», «смерч», «тайфун», «снежные буря», «пылевые бури», «пожар» и кратко охарактеризуйте их влияние на Природу.
Назовите причины техногенного характера, приводящие к возникновению чрезвычайных ситуаций (не менее трех).
Охарактеризуйте три явления, имеющих техногенное происхождение, которые вызывают возникновение чрезвычайных ситуаций.
Приведите примеры двух наиболее известных аварий, нанесших огромный вред Природе и укажите, какой вид ситуаций они вызвали.
Краткий обзор экологических проблем возникающих за счет воздействия антропогенных факторов
Воздействие человека на биосферу в настоящее время привело к возникновению общих экологических проблем, имею
щих общепланетное значение. Кратко рассмотрим наиболее важные из них.
Проблема озонового экрана
Озоновый экран располагается между тропосферой и стратосферой и защищает поверхность Земли от жесткого ультрафиолетового излучения, губительного для всего живого. В озоновом экране содержание озона имеет определенное значение, уменьшение концентрации озона снижает эффект его положительного воздействия. В последнее время появились «озоновые дыры» - области в озоновом экране, обладающие пониженным содержанием озона. Такие «дыры» были обнаружены над Северным и Южным полюсами Земли, причем, вторая «дыра» по размерам значительно превышает первую. Над Антарктидой площадь «озоновой дыры» составляет 22 млн кв. км. Размеры «дыр» колеблются - летом увеличиваются, а зимой - уменьшаются. Над Россией «озоновые дыры» зафиксированы над Якутией, республикой Коми, в районе Дальнего Востока. Обнаружено, что через «озоновые дыры» ультрафиолет проходит, практически не ослабляясь.
Как показали исследования последних лет «озоновые дыры» являются результатом действия антропогенных факторов, и связаны с выбросом в атмосферу веществ, разрушающих озон. Озон разрушают многие вещества: вода (в парах), оксиды азота (N20, NO, N02), оксид хлора (II) - СЮ.
В нижних слоях стратосферы озон получается из атомарного и молекулярного кислорода по уравнению: 02 + 0 = Оэ
Атомарный кислород получается из молекулярного под действием излучений:
+ квант энергии —> 20 (атомарный кислород).
Для образования необходимого количества озона важно такое сочетание условий, при которых температура должна быть относительно невелика, а концентрация атомарного кислорода достаточна для оптимального течения процесса.
Содержание озона зависит от наличия в атмосфере различных примесей. Так, наличие паров воды выше критической концентрации приводит к связыванию атомарного кислорода по схеме: Н20 (пар) + О —>2 ОН (радикалы).
Атомарный кислород поглощается и при взаимодействии с оксидом азота (IV): N02 + О—> NO + О,.
Содержание озона уменьшается и за счет реакции взаимодействия оксида азота (II) и Ov- NO + 03 = N02 + О,.
В последнее время установлено, что большую роль в разрушении озона играет атомарный хлор (С1), который образуется
261
при фотохимическом разложении фреонов (фторхлорпроизводых, используемых как хладореагенты и вещества, для получения аэрозолей; примеры фреонов: CFCI,, СР,С12 -фреон-12 и др.).
Фотохимический распад фреонов:
CFCL, + квант энергии —> CFCI,* +С1*.
Атомарный хлор реагирует с озоном:
С1* + О, = СЮ (оксид хлора (II)) + О,;
Оксид хлора (II) может взаимодействовать и с атомарным кислородом, и с озоном:
СЮ + О = С1* + 02; СЮ + О, = С1* + 2 02 и т.д.
Исследование вклада тех или иных процессов в разрушение озонового экрана показывает, что роль хладоагентов (фреонов) очень велика. Эти соединения, несмотря на свою высокую молярную массу, могут подниматься с турбулентными потоками воздуха в верхние слои атмосферы и вступать в описанные выше процессы.
Определенная роль в разрушении озонового экрана принадлежит и воздействию сверхзвуковых самолетов и запуску искусственных спутников Земли. Важно отметить, что необходима деятельность человека, направленная на уменьшение отрицательного воздействия на озоновый экран. В частности, проводятся исследования по замене фреонов другим соединениями, обладающими (эксплуатационными) свойствами фреонов, но не разрушающими озоновый экран. Кроме того, необходимы действия, позволяющие снизить поступление в атмосферу оксидов азота, которые помимо отрицательного действия на озоновый экран способствуют образованию кислотных дождей и обладают отравляющим действием на организм человека.
Проблема кислотных дождей
Дожди, вода которых имеет кислотную среду (pH меньше 6) называются кислотными.
Водородный показтель (pH) - это величина, в которой кислотность или щелочность выражается в единицах или долях единицы, отражая концентрацию ионов водорода. Если pH = 7, то среда нейтральная, pH до 6 определяет слабокислую среду, pH меньше 6 (от 5,9 до 1) кислую и сильно кислую среду, pH до 8 - слабощелочную, а выше 8 и до 14 - щелочную или сильнощелочную среду).
Растения и животные нормально функционируют в нейтральной, слабокислой и слабощелочной среде, при этом для каждого организма характерна наиболее оптимальная величина pH, отклонения от которой угнетают организм, вызывают его заболевания, а также могут привести к гибели.
262
Кислые дожди возникают за счет растворения в дождевой воде кислотных оксидов, хлора, хлороводорода, поступающих в атмосферу из разных источников. При сжигании топлива, содержащего сложные смеси органических веществ, выделяется оксид серы (IV) - сернистый газ, который при растворении в воде образует сернистую кислоту. Сернистая кислота под влиянием кислорода воздуха и катализаторов, которыми могут быть оксиды азота, превращается в одну из самых сильных и опасных кислот - серную кислоту. Оксиды азота - монооксид и диоксид в присутствии кислорода воздуха реагируют с водой, образуя азотную кислоту, также являющуюся сильной кислотой. Попадающий в атмосферу хлороводород, растворяясь в воде образует сильную соляную кислоту. Хлор, может взаимодействовать с водой, образуя соляную и хлорноватистую кислоты.
Наибольший вред наносят кислотные дожди наземным растениям и организмам озер, прудов, рек, так как уменьшение pH приводит к угнетению жизнедеятельности рыб (при рН=5,5), а при-рН=4,5 прекращается размножение рыб. Попадая на кислые почвы, кислотные дожди увеличивают их кислотность и способствуют гибели живущих в почве растений и животных. Однако почвы основного характера нейтрализуют кислотные дожди.
Для решения проблемы кислых дождей необходимо изменить технологию сжигания топлива и улавливания кислых газов, над чем работают современные ученые в области технологии и экологии.
Проблема диоксиновой опасности
Диоксиновая опасность связана с попаданием в природную окружающую среду самых ядовитых веществ, когда-либо синтезированных человеком - соединений типа диоксинов. Это достаточно большая группа химических соединений, представляющих собой трициклические кислородсодержащие вещества, в которых атомы кислорода входят в состав циклической структуры. Классическим диоксином считается 2, 3, 7, 8-тетрахлордибен- золпарадиоксин, являющийся самым токсичным среди известных диоксинов.
Диоксины токсичнее, чем синильная кислота и ее соли (например, KCN) Они очень устойчивы и почти не разлагаются в природной среде и период их полураспада составляет 10-12 лет (в организме человека - 6-8 лет). Попав в окружающую среду диоксины включаются в пищевые цепи (сети) и накапливаютсяв них.
Токсичность диоксинов связана с тем, что они оказывают воздействие на рецепторы живых организмов подавляя их жизнен-
263
ные функции, изменяя направление этих функций. Так, под влиянием диоксинов возможно рождение детей-уродов, появляются психические расстройства, возникают раковые опухоли, происходит расстройство иммунной системы, т.е. диоксины являются «химическим» СПИДом. Предельно допустимые количества потребления диоксинов составляют от 0,066 до 10 пикограмм (1 пикограмм составляет 10'12 г) в сутки. Содержание диоксинов в воде не должно превышать 20 пикограмм/л.
Диоксины плохо растворяются в воде, но растворимость их в жирах довольно велика. Они являются побочными продуктами при получении хлорпроизводных ароматических соединений, например, трихлорфенола, а также некоторых гербицидов. Обнаружили диоксины и в отходах металлургической, деревообрабатывающей и целлюлознобумажной промышленности. Диоксин присутствует в любой бумаге, так как целлюлозную массу хлорируют для отбеливания. Образуются диоксины и при сжигании мусора в мусоросжигательных печах, при сжигании мусора на свалках и ТЭЦ. Есть диоксины и в табачном дыме. Диоксины могут попадать в окружающую среду во время аварий на различных предприятиях. Так, в 1990 г. в Уфе ливневые стоки смыли отходы Уфимского ПО «Химпром», что привело к появлению в воде реки Белой фенола и диоксинов, которые через некоторое время обнаружили в Волге.
Для решения диоксиновой проблемы необходима разработка мер, препятствующих образованию данной группы соединений. Так, необходимо исключить применение хлора в целлюлозно- бумажной промышленности, разработать технологию переработки мусора, при которой не образуется диоксинов и т.д.
Проблема химического оружия и его уничтожения
Химическое оружие - это применение химических соединений для поражения сил противника, основанное на разных механизмах действия (это один из самых варварских способов ведения боевых действий). Впервые химическое оружие было применено на первой мировой войне. Широко использовалось химическое оружие и во второй мировой войне. В период «холодной войны» арсенал химического оружия пополнился новыми образцами эффективных для убийства химических соединений. В настоящее время ставится задача уничтожения запасов химического оружия и это привело к возникновению острейших экологических проблем.
По воздействию на организм различают вещества кожно-нарывного, общетоксического (иприт, люизит), нервио-паралити-
264
ческого действия (зорин, зоман), раздражающие и удушающие вещества («черемуха», газ-У). Существуют и вещества комплексного действия. Были разработаны и нетрадиционные виды химического оружия (гербицидное, диоксиновое и т.п.).
По устойчивости отравляющие вещества делят на стойкие (иприт, люизит) и нестойкие (синильная кислота, фосген и др.).
С точки зрения боевых качеств вещества, применяемые как химическое оружие, относительно нестойки и они подвергаются саморазложению и в этом смысле малоопасны. Но это, увы, не так. Оказалось, что даже самый «легко дегазируемый» зарин как опасное вещество проявляет себя через 20 лет. Крайне опасен иприт, являющийся эффективным мутагеном, даже одной молекулы иприта, достаточно чтобы вызвать мутацию, и действие иприта как мутагена может проявиться через 40 поколений.
Экологическая роль люизита аналогична иприту, но она усугубляется тем, что экологически опасны и продукты его разложения, так как они содержат мышьяк.
Очень сложны проблемы ликвидации химического оружия. Затопление, закапывание этих веществ не ликвидирует опасности этих соединений, так как при их разложении могут образовываться экологическ^опасные вещества. Сжигание зачастую также малоэффективно, если не разработать технологию улавливания вредных соединений (например, соединений мышьяка). Тем не менее, эти проблемы необходимо решать и над их разрешением работают современные ученые-химики, экологи, технологи.
Проблема пестицидов (ядохимикатов)
Пестицидами (ядохимикатами) называют вещества, которые применяются для уничтожения тех или иных организмов.
Пестициды имеют сложную классификацию по целям и областям использования, химическому составу и др. признакам. Ниже приведены некоторые группы пестицидов
Антигельминты - средства борьбы с гельминтами (червями).
Афициды - применяются для борьбы с тлями.
Бактерициды-средстваборьбы с бактериями.
Гербициды-средства борьбы с сорными растениями
Дефолианты - вещества, удаляющие листья растений.
Зооциды - химические средства для борьбы с грызунами.
Инсектициды - средства для борьбы с насекомыми.
Протравители семян - вещества для предпосевной обработки семян с целью борьбы с бактериальными и грибковыми заболеваниями.
Регуляторы роста растений - химические соединения регулирующие развитие и рост растений.
Фунгициды - средства борьбы с паразитическими грибами.
Пестициды являются эффективными средствами борьбы с вредителями сельского хозяйства и повышают урожай культурных растений. Затраты на пестициды легко и быстро окупаются, что является экономической основой их применения. Однако, несмотря на высокий экономический эффект, необходимо учитывать их экологическое воздействие. Было обнаружено, что некоторые из применявшихся пестицидов плохо «усваиваются» окружающей средой (т.е. практически не разлагаются в течение длительного времени и сохраняют свои ядовитые свойства). Пестициды попадают в пищевые цепи и накапливаются в организмах животных и растений, а затем негативно воздействуют на организмы, в которые они попадают с пищей. Так, было запрещено использование ДДТ, вещества являющегося одним из лучших зооцидов. Значительное применение дефолиантов в Узбекистане привело к нарушениям в природных экологических процессах и нанесло вред природной окружающей среде.
В настоящее время ставится задача оптимизации в использовании пестицидов, замены химической борьбы с вредителями сельского хозяйства на биологические формы борьбы, применения более «мягких» пестицидов, разработки технологии таких соединений, которые легко разлагаются при обычных условиях и имеют малые периоды полураспада.
Проблема изменения климата за счет антропогенного воздействия
В результате бытовой и производственной деятельности человека атмосфера подвергается тепловому загрязнению, а также загрязнению различными химическими соединениями, препятствующими тепловому излучению с поверхности Земли. Это может привести к потеплению, что в свою очередь будет способствовать растоплению ледников и повышению уровня Мирового океана. Одновременно с этим возможно и противоположное воздействие: повышается запыленность атмосферы, препятствующая попаданию солнечных лучей, в том числе и инфракрасных, что способствует похолоданию. Похолоданию способствует и вырубка лесов, опустынивание поверхности Земли за счет того, что повышается тепловое излучение с «голой поверхности»: зеленые растения леса обладают меньшей способностью отражать солнечные лучи (они их поглощают), чем поверхность пустынь и
266
степей. Рассмотрим характеристику двух этих тенденций антропогенного воздействия на климат планеты.
Потеплению климата на Земле способствует парниковый эффект, сущность которого состоит в том, что атмосфера поглощает тепловые лучи, а отдача тепла в мировое пространство затруднено.
Веществами, способствующими проявлению теплового эффекта являются вода, углекислый газ, метан, оксиды азота, серы, фреоны. Наибольший вклад в этот эффект вносит углекислый газ, так как за счет производственной деятельности человека концентрация этого газа постоянно увеличивается. Экспериментально было установлено, что с 1850 по 1978 г. концентрация СО, возросла от 0,027 до 0,033 % (по объему) и продолжает расти. Предполагается, что к 2000 г. она составит 0,4-0,5 %. Рост концентрации оксида углерода (IV) связан как с антропогенной деятельностью (сжигание большого количества топлива для получения различных видов энергии) так и с природными явлениями - сгорание органических веществ при пожарах и выделение 'этого газа при дыхании. Однако обнаружено, что концентрация СО, растет медленнее, чем это следует из прогнозов, что объясняется интенсификацией процессов фотосинтеза при повышенных концентрациях СО,. Другим фактором, приводящим к связыванию СО,, является поглощение этого газа водами океана и образование нерастворимых карбонатов, которые включаются в осадочные породы. Тем не менее, проблема увеличения углекислого газа в атмосфере существует и необходимо решать задачу улавливания этого газа и его использования в сфере народного хозяйства.
Парниковый эффект нейтрализуется процессами, способствующими похолоданию климата. К ним относят процессы опустынивания больших территорий поверхности Земли за счет нерациональной вырубки лесов, особенно тропических, а также лесов тайги на территории России.
Похолоданию способствует и рост запыленности атмосферы за счет попадания в ее верхние слои туманнобразной серной кислоты (образуется при окислении водных растворов сернистого газа кислородом воздуха), а также твердых мелкоизмельченных (тонкодисперсных) частиц, поднимающихся в атмосферу при смерчах, пылевых бурях, извержения^ вулканов и т. д.
Парниковый эффект и процессы, ведущие к похолоданию в некоторой степени нейтрализуют друг друга, но равновесия не наблюдается, поэтому при реализации производственной деятельности необходимо учитывать возможные эффекты, вызывающие загрязнение биосферы, приводящие к изменениям климата.
267
Удобрениями называют вещества, содержащие питательные элементы в усвояемой растениями форме, внесение которых или в почву, или в форме подкормок приводит к повышению урожайности культурных растений.
По происхождению различают органические, неорганические удобрения иоргано-минеральные смеси. По составу удобрения разделяют на азотные, калийные, фосфорные, смешанные и комплексные. По количеству питательного элемента, который необходим растению удобрения разделяют на макроудобреиия (нужны организму в больших количествах - азотные, фосфорные, калийные) и микроудобрения(необходимы растению в очень малых количествах - это соединения, содержащие медь, железо, марганец, иод и т.д.).
Удобрения только тогда будут эффективными, когда их использование будет оптимальным - нельзя вносить ни малые, ни очень большие дозы удобрений. Кроме того, большое значение имеет срок и способ внесения удобрений. Технологию применения удобрений разрабатывают ученые в области сельского хозяйства, реализуют - агрономы и работники, занятые в сфере сельскохозяйственного производства. Было обнаружено, что азотные удобрения способствуют получению большой массы урожая, однако избыточное внесение азотных удобрений (как аммонийных, так и нитратных) приводит к получению экологически некачественной продукции - она содержит нитратный азот, оказывающий вредное воздействие на человека и при определенных концентрациях нитратов такая продукция вызывает отравления, в ряде случаев приводящих к смерти.
Токсичность (ядовитость) нитратов проявляется следующим образом.
Первичная токсичность связана с воздействием собственно нитрат-ионов (NO 3), при котором происходит угнетение процессов в дыхательной цепи, разобщение процессов окисления и фосфорилирования, нарушение обмена углеводов. Эта токсичность относительно невелика, больший вред приносят другие виды токсичности, связанные с превращением нитрат-ионов в организме человека и теплокровных животных.
Вторичная токсичность связана с превращением нитрат- ионов в нитрит-ионы (NO'2). Нитрит-ионы взаимодействуют с дыхательным пигментом - гемоглобином, который превращается в метгемоглобин (в гемоглобине содержится железо в форме Fe2+, а в метгемоглобине - в виде Fe3+). Метгемоглобин в отличие от гемоглобина не способен взаимодействовать с О, и переносить его к клеткам тела, т.е. происходит нарушение процессов дыхания, а это приводит к появлению головных болей, головокружениям, рвоте, снижению артериального давления и может даже возникнуть коматозное состояние.
Третичная токсичность нитратов связана с дальнейшими превращениями нитрит-ионов в нитрозосоединения, многие из которых обладают канцерогенными свойствами (способны вызывать раковые заболевания).
Нитраты, попавшие в организм, выводятся из него в течение 4-12 часов на 50-80 % (в зависимости от возраста - у молодых больше, у пожилых - меньше). Все рассмотренные превращения могут происходить в кишечном тракте и крови. Соединения азота в организм животного могут поступать и в виде нитратов и в виде нитритов и вследствие их инородности для организма, они, внесенные в повышенных дозах, вызывают отравление.
Следует отметить, что организмам растений неорганические сбединения азота не приносят вреда, так как они необходимы для процессов синтеза азотсодержащих соединений. Но наличие избытка азотных соединений приводит к тому, что растения накапливают их в себе, и если такие растения попадают как пища в организм теплокровного животного или человека, то они вызывают их отравление.
Избыточное количество неорганических соединений азота (нитратов, нитритов) может накапливаться не только в результате избыточного внесения неорганических азотных удобрений (селитр, аммонийных соединений), но и органических удобрений (навоза, гуано и др.).
Экологически опасным является избыточное внесение и других макроудобрений - фосфорных, калийных. Эти удобрения, попадают в виде сточных или грунтовых и дождевых вод в водоемы (в их числе и азотные) и вызывают явление, называемое «эв- трофикацией» (бурное развитие растительности водоема, особенно фитопланктона, взвешенных в толще поверхностных вод микроскопических водорослей). Эвтрофикация сопровождается интенсивным поглощением кислорода, и выделением большого количества сероводорода и аммиака, что приводит к гибели рыб и других животных в таких водоемах, вода становится непригодной для питья и даже для купания.
Избыточное внесение различных удобрений не только приводит к получению некачественной продукции, загрязняет окружающую среду, но и увеличивает расход на единицу получаемой продукции. Все это требует более рационального использования удобрений и оптимизации технологии их внесения.
269
Кроме рассмотренных выше экологических проблем, связанных с действием антропогенных факторов, существуют и другие проблемы, например:
биологические проблемы, связанные с деградацией и сокращением лесов, пастбищ, запасов рыбы и пушнины;
экологические проблемы в основе загрязнения основных компонентов биосферы (атмосферы, гидросферы и литосферы);
почвенно-геоморфологические проблемы, состоящие в процессах эрозии почв, оврагообразования, засоления и иного загрязнения почвенного покрова;
земельные проблемы, связанные с нерациональным землепользованием, урбанизацией, истощением недр, нерациональным их использованием и добычей полезных ископаемых;
ландшафтные проблемы, связанные с ухудшением и потерей природно-рекреационных качеств ландшафтов из-за нерациональной их эксплуатации, а также целый ряд других проблем, не указываемых и не рассматриваемых в данном пособии.
Все рассмотренное выше делает необходимым изучение основ промышленной экологии, влияния антропогенных факторов и производственной деятельности человека (составной части антропогенного воздействия на природу) на природную окружающую среду, а также основ и принципов природоохранной деятельности. Эти вопросы в общем виде раскрываются в следующих главах данной книги.
Задания для самостоятельной работы
Кратко охарактеризуйте сущность проблемы озонового экрана и пути ее разрешения.
Напишите формулу озона, и покажите, какие явления способствуют разложению его молекул.
Поясните, почему организмы, живущие на Земле, нуждаются в озоновом экране.
Сформулируйте понятие «кислотные дожди» и объясните причины их появления (природные и техногенные).
Кратко охарактеризуйте влияние кислотных дождей на природные экологические процессы.
Поясните, что такое диоксины и почему их считают СПИДом химического характера.
Сформулируйте понятия «пестицид», «гербицид», «зооцид», «фунгицид», «инсектицид», «протравитель», «дефолиант» и объясните, почему их применяют в сельском хозяйстве.
Охарактеризуйте экологическую роль пестицидов и предложите пути снижения их негативного воздействия на природу.
Охарактеризуйте «тепличный эффект» и назовите вещества, его вызывающие.
Охарактеризуйте влияние запыления атмосферы на температурный режим планеты и назовите вещества, вызывающие запы- ление.
Кратко охарактеризуйте явления техногенного характера, вызывающие изменение климата Земли.
Сформулируйте понятия «удобрение», «макроудобрение», «микроудобрение», «простое удобрение», «сложное удобрение», «органическое удобрение», «комплексное удобрение», «органоминеральная смесь».
Назовите три вида важнейших макроудобрений (по составу) и охарактеризуйте их экологическую роль.
Укажите, является ли рациональным использование максимального количества удобрений на единицу площади для получения экологически качественной продукция (ответ обоснуйте).
Укажите к каким веществам (по токсичности) относятся нитратные удобрения и охарактеризуйте проявление нитратов в организмах животных и человека.
Охарактеризуйте способы нейтрализации негативного воздействия от внесения удобрений в природную окружающую среду.
Раздел III. ОСНОВЫ ПРОМЫШЛЕННОЙ ЭКОЛОГИИ И ПРИРОДООХРАННОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИГлава 8. ОСНОВЫ ПРОМЫШЛЕННОЙ ЭКОЛОГИИ 8.1.Основные понятия промышленной экологииВажнейшим рычагом воздействия на природу, оказываемого человеком, является его производственная деятельность. Экологический аспект производственной деятельности человека изучает наука промышленная экология.
Промышленная экология - это наука об эколого-экономичес- ких системах, т.е. о совокупностях систем, включающих в себя промышленное предприятие и другие объекты хозяйственной деятельности (транспорт, сельское хозяйство, гидротехнические сооружения, городское хозяйство) с территорией и всем комплексом живущих на этой территории организмов.
Иначе, понятие «промышленная экология» можно сформулировать так:
«Промышленная экология - это раздел экологии, изучающий закономерности формирования природно-промышленных комплексов и способы обеспечения их экологической безопасности».
Главными задачами промышленной экологии являются поиск и реализация надежных способов и средств обеспечения условий выживания природы и человека при функционировании природно-промышленного комплекса.
Природно-промышленный комплекс - это структура, возникающая за счет взаимодействия предприятия, его функционирования, воздействия вспомогательных служб, жилья и всей инфраструктуры с природной окружающей средой, включающей как биотическую, так и абиотическую