Biologia 1 semestr


Андреева Светлана Иосифовна
Лекция 1. Общая характеристика жизни
1. Определение сущности жизни с позиции системного подхода
Жизнь — особое явление природы, многообразие которого создает трудности для однозначного определения. Во многих определениях указываются качественно отличающее живое от неживого. Однако наблюдения показывают, что свойства живого, не нося исключительного характера, по отдельности обнаруживаются среди объектов неживой природы.
18 век, физики дали определение жизни с позиции энтропии. Под энтропией понимается величина обратная внутренней энергии тела. Она служит мерой необратимости природных процессов. Количество энтропии в системе обратно пропорционально степени структурированности, упорядоченности. Другими словами энтропия степень неупорядоченности, чем больше энтропия, тем меньше упорядоченность. Живой организм от неживого отличается высокой степенью структурированности и низкой степенью энтропии. Это достигается благодаря притоку из вне, которая используется на поддержание внутренней структуры.
Энгельс определил жизнь, как способ существования белковых тел, и этот способ состоит в постоянном самообновлении химических составных частей этих тел. Здесь субстрат жизни — белковые тела. А способ существования требует обмена с окружающей средой. С прекращением обмена прекращается жизнь.
Современная трактовка. С позиции системного подхода жизнь характеризуется как макромолекулярная открытая система, которой свойственны:
иерархическая организация
способность к самовоспроизведению
обмен веществ
тонко регулируемый поток энергии
Жизнь — это качественно особая форма существования материи связанная с самовоспроизведением. Все живое происходит только из живого. Сущность жизни заключаетеся в самовоспроизведении, которое обеспечивается передачей генетической информации от поколения к поколению. Жизнь — открытая система, состоящая из подсистем более низкого порядка.
В настоящее время считают, что субстрат жизни представлен нуклеопротеидами, они входят в состав ядра и цитоплазмы клеток животных и растений и цитоплазмы у прокариот. Нуклеопротеиды становятся субстратом жизни лишь тогда, когда они находятся и функционируют в клетках. Вне клеток — это химические соединения.
2. Биологические системы и их фундаментальные свойства
Живая природа — это целостная неоднородная система с иерархической организацией.
Под системой понимают единство составленной из множества элементов, которые находятся в закономерных отношениях и связях друг с другом. Главные биологические категории (геном, клетка, организм, популяция и т. д.) представляют собой систему, в которой элементы связаны или обусловлены иерархической организацией.
Фундаментальные свойства живого:
Самообновление, связанное с потоком вещества и энергии
Самовоспроизведение, обеспечивающее преемственность биологических систем, связано с потоками информации
Саморегуляция, базируется на потоке вещества, энергии и информации
Выделяют и другие фундаментальные свойства:
1. химический состав, живое состоит из тех же химических элементов, что и неживое, но в организмах есть молекулы веществ (биологические молекулы) характерные только для живого: белки, нуклеиновые кислоты, липиды
2. дискретность и целостность. Любая биологическая система состоит из частей, т. е. Дискретна. Взаимодействие этих частей образует целостную систему. Например,В состав организма входят отдельные органы, которые функционируют как единое целое.
3. структурная организация. Живые системы способны создавать порядок из хаотического движения молекул, образуя определенные структуры. Сюда относится комплекс саморегулирующихся процессов обмена веществ. Они (процессы) протекают в строго определенном порядке и направлены на поддержание постоянства внутренней среды, гомеостаза. Создается порядок из хаоса и это противодействует возрастанию энтропии.
Обмен веществ и энергии. Иногда продукты жизнедеятельности могут вызывать тормозящее действие на ферменты.
Самовоспроизведение и самообновление. Предполагает образование новых молекул и структур, несущих генетическую информацию, находящуюся в ДНК.
Наследственность. Молекула ДНК способна хранить и передавать информацию благодаря матричному принципу репликации, обеспечивая преемственность поколений.
Изменчивость. При передачи наследственной информации иногда возникают отклонения, если изменения благоприятны для жизни, они закрепляются отбором.
Рост и развитие
Раздражимость и движение.
Существуют свойства, распространяющиеся на область жизни в целом:
включенность организмов в процесс эволюции (филогенез)
существование отдельных организмов лишь во взаимодействии с другими в составе биоценозов и во взаимодействии со средой обитания
3. Возникновение жизни. Современная классификация живого (подробно самостоятельно)
До сих пор остается открытым. Имеются научные и ненаучные гипотезы.
Главные гипотезы:
Гипотеза панспермии. Гласит, что жизнь занесена из космоса в виде спор либо путем намеренного заселения планеты пришельцами из других миров.
Гипотеза биохимической эволюции. Жизнь возникла на земле, когда сложилась благоприятная совокупность физических и химических условий, сделавших возможным абиогенное образование органических веществ из неорганических.
Опарин и Холдейн в 20-х гг. 20 столетия предположили, что в условиях имевших место на планете несколько миллиардов лет назад было возможно образование живого вещества.
Условия:
Наличие атмосферы восстановительного типа (без кислорода)
Наличие воды
Наличие источников энергии (уф и космическое излучение, теплота остывающей коры, вулканической деятельности, атмосферные электрические явления, радиоактивный распад).
Приемлемая температура, отсутствие других живых существ. Опыты Мюллера, Фокса.
Каждое царство характеризуется особенностями строения, входящих в него организмов и питания, т. е. Источниками энергии. Автотрофы: хемо и фотосинтетики, сами создают органическое вещество. Гетеротрофы.
4. Эволюционно обусловленные уровни организации живого
Природа, все живое — сложная иерархическая система.
Уровень — функциональное место биологической структуры определенной сложности.
Различают ряд уровней организации живого:
субмолекулярный.
Молекулярный
субклеточныймикросистемный уровень
клеточный
тканевыймезосистема уровней
органный
систем органов
организменный, онтогенетический
популяционный,
видовоймакросистема уровней
биоценотический
биосферный, глобальный
Элементарная единица эволюции — это структура или объект, закономерное изменение которых обозначаемые как элементарное явление, вносят специфический вклад в процесс сохранения и развития жизни.
Уровни:
молекулярно-генетический — это начальный, глубинный уровень организации живого. Представлен молекулами нуклеиновых кислот, белков, углеводов, липидами и стероидами, которые находятся в клетках и называются биологическими молекулами. На этом уровне осуществляются важнейшие процессы жизнедеятельности (кодирование, передача наследственной информации, дыхание, обмен веществ и энергии и т.д). Выделенные из клеток биологические молекулы теряют биологическую сущность и характеризуются лишь физико-химическими свойствами лишь того класса соединений, к которому принадлежат. На этом уровне обнаруживается удивительное единообразие дискретных единиц. Жизненный субстрат, для всех животных, растений, вирусов, представлен всего лишь 22 ак. Одними и теми же, и 4 одинаковыми азотистыми основаниями, близкий состав имеют липиды и углеводы. Элементарной единицей на этом уровне служит ген. Элементарное явление заключается в возможности некоторых изменений в содержании закодированной в гене информации при редупликации (генные или истинные мутации).
Клеточный. Представлен самостоятельными организмами, или клетками многоклеточных орг. Главная специфическая черта заключается в том, что с него начинается жизнь. Поскольку возникающий на молекулярном уровне матричный синтез происходит в клетках. Клетки являются основной формой организации живой материи, ее элементарными единицами, из которых построены и прокариоты и эукариоты. Особенность: специализация клеток. На клеточном уровне происходит разграничение и упорядочение процессов жизнедеятельности в пространстве и времени. Элементарная единица — клетка, элементарное явление представлено реакциями клеточного метаболизма, составляющими основу потоков энергии вещества и информации.
Организменный, онтогенетический. Представлен одноклеточными и многоклеточными организмам, обнаруживается труднообозримое многообразие форм. В настоящее время обитает около 3 миллионов видов животных и около полумиллиона видов высших растений. Каждый вид состоит из отдельных индивидуумов, специфическая особенность уровня:
1) происходит декодирование и реализация генетической информации. Элементарная единица — особь, в ее развитии от момента зарождения до прекращения существования. Элементарное явление: закономерные изменения организма в индивидуальном развитии, онтогенезе.
Популяционно-видовой. Элементарная единица — популяция, совокупность особей одного вида, популяция представляет собой открытую генетическую систему в силу возможности внутрипуляционных скрещиваний. Эволюционно значимое изменение генофонда происходящее под действием элементарных эволюционных факторов (мутационный процесс, колебание численности), представляют элементарное явление на данном уровне.
Биоцинотический, биосферный уровень .Элементарное явление — это изменение потока энергии и круговорота веществ в биоценозе, элементарная единица — биоценоз.
Лекция 2. Клеточный уровень организации живого
1. Клетка как элементарная генетическая и структурно-функциональный биологическая единица. Типы клеточной организации.
Клетка — элементарная биологическая система, способная к самообновлению, самовоспроизведению и саморазвитию. В основе строения ВСЕХ организмов лежат сходные структуры — клетки. Вне клетки не существует настоящей жизнедеятельности (вирусы). Среди современных организмов можно проследить формирование клетки в процессе эволюции органического мира от прокариот (микоплазмы и дробянки) до высших растений и животных.
Клеточная теория. История. Современное состояние. Значение — самостоятельно
Типы клеточной организации:
прокариотический. Клеточные организмы, которые появились первыми. Это одноклеточные относительно простого строения и простых функций. Эти организмы господствовали на нашей планете более 2 миллиардов лет. С их эволюцией связано появление: 1) механизмов фотосинтеза. 2) организмов эукариотического типа. Генетический аппарат прокариот: единственная кольцевая ДНК, находится в цитоплазме не отграничена оболочкой - нуклеоид. Снаружи клеточная стенка, наружная часть образована гликопептидом — муреином. Внутренняя часть клеточной стенки представлена плазматической мембраной, выпячивания которой в цитоплазму образуют мезосомы, которые выполняют различные функции. Многочисленные мелкие рибосомы, микротрубочек нет, движения цитоплазмы — нет, хлоропласты и других мембранных органелл — нет.
эукариотический. Появились около 1,5 миллиардов лет назад. Отличаются от прокариотов более сложной организацией и используют больший объем наследственной информации. Общая длина молекулы ДНК в ядре клетки млекопитающего в 1000 раз превосходит длину молекулы ДНК бактерии.
Сравнительная характеристика эу- и прокариот — самостоятельно
Эукариотический тип клеточной организации представлен 2 типами: одноклеточными и многоклеточными организмами. Особенность организмов простейших в структурном отношении соответствуют уровню одной клетки, в физиологическом — полноценной особи. За счет миниатюрных образований органелл выполняются на клеточном уровне функции жизненно важных органов многоклеточных. Клетки многоклеточных организмов, входя в состав тканей и органов утратили свою самостоятельность. Их форма, размеры и строение определяются выполняемыми функциями. Ex. В организме человека более 200 типов клеток, специализированных по функциям, но генотип один и тот же.
Принцип компартментации (клетка поделена на отсеки). Высокая упорядоченность внутреннего содержимого эукариотической клетки достигается путем компартментации ее объема, те подразделением на «ячейки», которые отличаются деталями химического (ферментного) состава. Компартментация способствует пространственному разделению веществ и процессов в клетки, направленных часто противоположно.
2. Структурно-функциональная организация клетки. Строение и функции биологической мембраны
Состав эукариотической клетки:
1. Поверхностный аппарат (комплекс, клеточная оболочка)
2. ядро — это не органоид
3. цитоплазма
Каждый из компонентов содержит свой комплекс.
Строение и функции биологических мембран:
Основная часть поверхностного аппарата клетки — плазматическая или биологическая мембрана (цитоплазматическая мембрана). Клеточная мембрана — важнейший компонент живого содержимого клетки, построенный по общему принципу. Предложено несколько моделей строения. Согласно жидкостно-мозаичной модели, предложенной в 1972 г. Николсоном и Сингером, в состав мембран входит бимолекулярный слой фосфолипидов, в который включены молекулы белков. Липиды — водонерастворимые вещества. Молекулы которых имеют два полюса: гидрофильный, гидрофобный. В биологической мембране молекулы липидов двух параллельных слоев обращены друг к другу гидофобными концами. А гидрофильные полюса остаются снаружи, которые образуют гидрофильные поверхности. На поверхности мембраны кнаружи и кнутри расположены НЕСПЛОШНЫМ слоем белки, их 3 группы: периферические, погруженные (полуинтегральные), пронизывающие (интегральные). Большинство белков мембраны — ферменты. Погруженные белки образуют на мембране биохимический конвейер, на котором происходит превращение веществ. Положение погруженных белков стабилизируется периферическими белками. Пронизывающие белки обеспечивают передачу вещ-ва в двух направлениях: через мембрану внутрь клетки и обратно. Бывают двух типов: переносчики и каналообразующие. Каналообразующие выстилают пору, заполненную водой, через которую проходят растворенные неорганические вещества с одной стороны мембраны на другую. На внешней поверхности плазматической мембраны в животной клетке белковые и липидные молекулы, связаны с разветвленными углеводными цепями, образуя гликокаликс, надмебранный, неживой слой, продукт жизнедеятельности клетки. Углеводные цепи выполняют роль рецепторов (межклеточное узнавание- свой-чужой) . Клетка приобретает способность специфически реагировать на воздействие извне. В надмебранный слой у бактерий входим муреин, у растений — целлюлоза или пектин. Под плазматической мембраной со стороны цитоплазмы имеются кортикальный (поверхностный) слой и внутриклеточные фибриллярные структуры, обеспечивают механическую устойчивость мембраны.
Свойства мембраны или плазмалеммы:
способность к самозамыканию
пластичность
избирательная проницаемость
Функции плазмалеммы
барьерная
опорная
рецепторная
регуляторная
стабилизирующая
транспортная
Цитоплазматическая мембрана образует различные типы контактов в зависимости от типа тканей. Ex у нервных клеток — синапсы, сердечная мышца — десмосомы. Поступление веществ через мембрану. Механизма транспорта веществ зависит от размеров частиц. Малые молекулы и ионы проходят путем пассивного и активного транспорта, макромолекулы и крупные частицы за счет эндо- и экзоцитоза, те образования окруженные мембраной пузырьков. Пассивный транспорт происходит без затрат энергии по градиенту концентрации путем диффузии, осмоса, облегченной диффузии. Активный транспорт идет с затратой энергии АТФ против градиента концентрации при участии белков переносчиков. Ex. Калиевый-натриевый насос. При нарушении избирательной проницаемости мембран организм страдает, особенно при применении специфических лекарственных лекарственных препаратов (при похудении, например), с мембранами связаны многие процессы жизнедеятельности клетки функционирования органоидов. В основе патологических процессов лежит нарушение молекулярной организации мембран.
Структурные элементы цитоплазмы:
гиалоплазма (матрикс). Основное вещество, заполняет пространство между органоидами.
Включения. Непостоянные компоненты, продукты жизнедеятельности клеток. Неживые, не выполнея активных функций, синтезируется в клетке и синтезируется в процессе обмена.
Органоиды или органеллы. ПОСТОЯННЫЕ компоненты клетки, располагаются в гиалоплазме. Имеют определенное строение и выполняют определенные функции. Подразделяются по назначению на общие, имеются во всех или в большинстве клеток. Это митохондрии, пластиды, и специальные, присущие небольшим группам клеток. Реснички, нейрофибриллы. По строению: 1. немембранные, рибосомы, микротрубочки; 2. мембранные: одномембранные, ЭПС, комплекс Гольджи, лизосомы и др. вакуоли; двумембранные: митохондрии и пластиды — полуавтономные структуры, т. к. содержат ДНКЯдро. Необходимо для жизни клетки, обладает большими компенсаторными возможностями. Ex. Структура цитоплазмы разрушено, но ядро цело, то структура восстанавливается, а если разрушено ядро, клетка погибает.Функции ядра:
хранения генетической информации.
Реализация генетической информации
центр управления обменом веществ.
Регуляция активности клетки
В зависимости от фазы жизненного цикла различают два состояния ядра: 1. интерфазное, имеет ядерную оболочку или кариолемму, кариоплазму, ядерный сок, ядрышки (нуклеосомма), хроматин. 2) ядро при делении клетки. Присутствует только хроматин в разном состоянии. Хроматин — это плотное вещество ядра, хорошо окрашиваемое основными красителями. Химический состав: примерно 50% ДНК, 40% гистоновые белки или основные, 10% - негистоновые или кислые белки, РНК и ионы. Все вместе это дизоксирибонуклеиновый комплекс, субстрат наследственности. Гистоны представлены 5 фракциями, негистоновые белки — более 100 фракций. Те и другие соединяются с молекулой ДНК и препятствуют считыванию наследственной информации — это регуляторная роль. Эти белки выполняют структурную функцию, обеспечивая пространственную организацию ДНК в хромосомах (см. таблицу спирализация хроматина)
Строение метафазной хромосомы. Строение хромосом изучают в метафазе или в начале анафазы. Метафазные пластинки хромосом изучаются для определения хромосомных аномалий плода, используют клетки слущенного кожного эпителия в околоплодных водах. Хромосома — это спирализованная нить, от степени скручивания нитчатых структур зависит длина хромосом. Уровни компактизации хроматина в методичке.
Строение хромосом — самостоятельно.
Совокупность признаков хромосомного набора, число размер и форма хромосом — кариотип. Идеограмма — это систематизированный кариотип. Хромосомы расположены по мере убывания их величины. Кариотип человека. В кариотипе выделяют соматические хромосомы или аутосомы и половые хромосомы X и Y.
44А+ХХ (№45,46) — соматическая клетка, гамета: 22А+Х
44А+ХY (№45-Х, №46Y) 22А+Х, 22А+Y
3. Временные организации клетки
Клеточный цикл — это период существования клетки от момента ее образования путем деления материнской клетки до собственного деления или смерти. Апоптоз — запрограммированная гибель клетки. Содержание жизненного цкла клетки — это закономерные изменения структурно-функциональных характеристик во времени. В течении жизни клетки расткт, дифференцируются, выполняют определенные функции, размножаются и гибнуть. В период покоя судьба клетки не определена, она может начать подготовку к митозу, либо приступить к специализации. Чем выше специализация клетки, тем ниже способность к делению . ОП метатической активности выделяют три типа тканей: 1. стабильная, нет митозов, кол-во ДНК постоянно (специализированные клетки, нервные) 2. обновляющиеся ткани, клетки способны постоянно делиться, с большим числом митозов (эпителиальные ткани, кроветворные органы). 3. растущие ткани, часть клеток делится, а часть — активно функционирует (почки, печень).
Жизненный цикл клетки
Жизненный цикл клетки подразделяется на 1) митотический и 2) гетеросентетический (специаализация с потерей пролиферации, способности к делению или гибель клетки).
Некроз — гибель от посторонних случайных воздейсвийРегуляциия клеточного цикла
Осуществляется окружающими клетками и гуморальными факторами. Существенную роль играют особые белки, образующиеся под действием генетической программы — циклоны, они индуцируют митоз и контролируют различную длительность периодов клеточного цикла.
Кейлоны — белки, способны ингибировать деление клеток и синтез ДНК, их действие ткани специфично.
Митотический цикл.
интерфаза. Репродуктивная фаза, тк в синтетический период идет редупликация ДНК (удвоение). Подразделяется на 3 периода: G1 — пресентетический или постмитотический,S — синтетический, G2 — постсететический или премиотический. В интерфазе клетка активно работает, готовится к делению. К концу интерфазы активность снижается, наблюдается сдвиг ядерно-цитоплазматический отношений (ЯЦО), в сторону увеличения доли ядра.
Митоз. Разделительная фаза, длится 10% времени митотического цикла. Выделяют 4 периода (фазы).
Периодизация митотического цикла:
G1 – 2n2c, S – 2n4c, G2 – 2n4c
митоз: П: 2n4c; М: 2n4c; А: 2n2c – 4n4c; Т: 2n2c
Цитокенез в растительных клетках: Перегородка формируется изнутри клетки за счет продуктов, концентрируемых в комплексе Гольджи (пектин, целлюлоза). Цитокенез в животных клетках: перетяжка формируется снаружи за счет кортикального слоя цитоплазмы, где располагаются микротрубочки и филоменты.
Биологическое значение митоза:
происходит точное распределение генетического материала между 2 дочерними клетками. Обе клетки получают ДИПЛОЙДНЫЙ набор хромосом. Поддерживается постоянство чилса хромосомахмитотический цикл обеспечивает преемственность хромосом в ряду клеточных поколений
является всеобщим механизмом воспроизведения клеточной организации эукариотического типа.
Нарушение той или иной фазы митоза приводя к патологическим изменениям клеток или возникновению различных соматических мутаций.
Эндомитоз, полиплоидия, политения, амитоз — самостоятельно!
Амитоз — прямое деление клетки, ядро находится в интерфазном состоянии. Хромосомы не выявляются. Приводит к появлению двух клеток, но очень часто в результатте возникают двуядерные и много ядерные клетки. В норме амитоз встречается в животных зародышевых оболочках и в фалликулярных клетках яичника, но никогда не встречается в эмбриональных тканях., только в специализированных. Характерен для патологических процессов (восполение, злокачественный рост).
Лекция 3: размножение организмов.
1. Понятие размножения. Способы формы эволюции
Под Размножением, репродукция или самовоспролизводством понимается способность организмов воспроизводить себе подобных
Биологическая роль размножения:
обеспечивает смену поколения
сохраняются во времени биологические виды и жизнь, как таковая
поддерживается внутривидовая изменчивость
увеличивается число особей
В основе классификации форм размножения лежит тип деления клеток: митотический — при бесполом и мейотический — при половом. Характеристики бесполого размножения:
начало новому организму дает ОДИН родительский организм, потомство точная генетическая копия родителя
полового процесса нет, отсутствует обмен генетической информацией
отсутствуют специальные половые клетки
клеточный материал для развития потомка: а) несколько соматических клеток многоклеточного родителя б) целый организм, если это простейшее
клеточный механизм образования потомка: митоз.
Из одной клетки образуется идентичное потомство — клон.
В эволюционном плане бесполое размножение поддерживает и усиливает влияние стабилизующего отбора.
Формы бесполого размножения — самостоятельно!
У многоклеточных особая форма - полиэмбриония, при которой эмбрион делится на несколько частей, каждая из которых развивается в самостоятельный организм (Ex. Бесполая форма у человека однояйцевые близнецы)Значение Полового (возникла более 2 миллиадов лет назад) размножения:
обеспечивает генетическое разнообразие, чем поддерживается фенотипическая изменчивость потомства
достигаются большие эвоюционные и экологические (расселение в разные среды) возмножности Характеристика полового размножения:
в основе половой процесс, сущость которого в объединении, в наследственном материале, для развития потомка, генетической информации от двух разных источников — родителей.
Происходит с участием гамет с гаплоидным набором хромосом
родитель представлен в потомке исходно одной клеткой.
Требуется встреча ОБЫЧНО 2 особей разного пола
потомство ГЕНЕТИЧЕСКИ ОТЛИЧНО от обоих родителей, новые комбинации признаков. Способствует движущей силе естественного отбора
клеточный механизм образования потока — мейоз.
Эволюция форм полового размножения — самостоятельно!!!
2. Мейоз. Цитологическая и цитогенетическая характеристика
Мейоз — процесс деления СПЕЦИАЛИЗИРОВАННЫХ диплоидных клеток половых желез (2n2c), приводящий к образованию гаплоидных гамет (nc). При последующем оплодотворении гаметы формируют организм нового поколения с диплоидным кариотипом. Мейоз происходит:
в процессе созревания гамет в гонадах у животных
в процессе спорообразования в спрогониях у растений
Мейоз состоит из двух быстро следующих одно за другим БЕЗ ПЕРЕРЫВА делений. 1 деление — редукционное (мейоз 1) предшествует подготовка в виде интерфазы, а значит и удвоение ДНК. Мейоз 1 приводит к образованию из диплоидных клеток (2n2c), гаплойдных клеток (2nc), благодаря особенностям профазы 1.
2 деление — эквационное или мейоз 2. ПЕРЕД НИМ НЕТ ПОДГОТОВКИ. Промежуток между делениями — интеркинез, когда происходит накопление АТФ. УДВАЕНИЕ ДНК НЕТ! В результате содержание генетического материала в фромосомах образовавшихся клеток будет соотвтествовать их однонитчатой структуре (nc). Каждое деление формируется на базе митоза и включает аналогичные фазы (ПМАТ). Мейоз — видоизмененный митоз. В процессе мейоза происходят три рекомбинации наследственного материала: профаза 1, анафаза 1 и анафаза 2.
Мейоз 1. Профаза 1 (2n4c) — самая продолжительная. Включает 5 стадий. В результате формируются БИВАЛЕНТЫ, пары гомологичных хромосом. Каждый бивалент состоит из 4 хромотид (тетрад), Включая 4 молекулы ДНК. В результате конъюгации (зигонема) хромосомы обмениваются участками. Метафаза 1 (2n4c) — БИВАЛЕНТЫ выстраиваются на экваторе. Анафаза 1 (n2c). Происходит расхождение бивалентов. Происходит 2 рекомбинация, которая приводит к случайному сочетанию генетического материала. Телофаза 1(n2c) . Формируются две гоплойдные клетки содержащие в хромосоме лишние хроматиды. Интеркинез (Накопление АТФ). Метафаза 2. Все как в митозе. На экваторе хроматиды. Профаза 2. (n2c). Хроматиды в клубке, очень короткая. Анафаза 2 (nc) — происходит расхождение хроматид и 3 рекомбинация. Телофаза 2 (nc). Формирование 4 клеток с гаплойдным набором хромосом.
Биологическое значение:
обеспечивает комбинативную форму генетической изменчивости
способствует формированию гаплойдных клеток, что важно при половом размножении, поскольку в зиготе вновь восстанавливается диплойный набор, свойственный данному виду.
ПОДДЕРЖИВАЕТСЯ ГЕНЕТИЧЕСКИЙ КРИТЕРИЙ ВИДА
3. Гаметогенез. Морфофункциональные особенности гамет.
В основе полового размножения многоклеточных лежит гаметическая копуляция (слияние гамет).
Гаметы — высокодеференциированные клетки, специализированные к обеспечению генеративной функции. Процесс формирования гамет — гаметогенез. У многоклеточных развитие гамет происходит в половых железах — гонадах. Два типа половых клеток: мужские сперматозоиды, развиваются в семенниках; женские яйцеклетки развиваются в яичниках.
Строение гамет — самостоятельно!
Гаметогенез подразделяется на 3 стадии при овогенезе и 4 при сперматогенезе. ПЕРВЫЕ ТРИ СТАДИИ ПО МЕХАНИЗМУ ОБРАЗОВАНИЯ ОДИНАКОВЫ!
1 стадия — размножения (митоз). Диплоидные клетки, из которых образуются гаметы, называются: мужские — сперматогонии, а женские — овогонии. В результате последовательных МИТОЗОВ число клеток возрастает.
Сходства (Ex. Человек) механизм образования — митоз, все клетки диплоидны, процесс начинается в эмбриональных гонадах.Отличия: 1) по продолжительности: сперматогонии образуется на протяжении всего периода половой зрелости, овогонии — в период эмбриогенеза (max до 3 лет). 2) По числу клеток: сперматогенез — образуются миллиарды клеток, овогенез — тысячи.
2 стадия — роста (интерфаза). Происходит увеличение клеточных размеров и превращение сперматогоний и овогоний в сперматоциты и овоциты 1 порядка.
Сходства: 1. механизм удвоения ДНК в гаметоцитах при неизменном числе хромосом.2. Называются гаметоциты 1 порядка.
Отличия: овоциты увеличиваются больше в размерах.
Стадия 3 — созревания (мейоз). Основные события — два последовательных деления: редукционное и эквационное. После первого деления образуются сперматоциты и овоциты 2 порядка (n2c). А после 2 деления: сперматиды и яйцеклетка (nc).
Сходства: механизм образования — мейоз.
Различия: 1. неравномерное распределние между клетками в овогенезе. 2 каждый сперматоцит первого порядка дает 4 сперматида, тогда как каждый овоцит 1 порядка дает одну полноценную яйцеклетку и 3 редукциооных тельца, которые в размножении не участвуют.
Роль редукционных телец: 1. выносят избыток генетической информации. 2. обеспечивают нормальный ход мейоза. 3. в яйцеклетке концентрируется максимальное количество желтка (питательного материала).
Стадия формрования — только в сперматогенезе. Сперматидам необходимо проеобрести соответствующую форму для выполнения своей функции.
Особенности гамет:
1. гаплойдностьнизкий уровень обменных процессов
у сперматозоида высокий индекс ЯЦО (3,5), у яйцеклетки — низкий (1/5-1/8)
вступают в митоз только яйцеклетки только в случае оплодотворения
только у яйцеклетки имеется защитная белковая оболочка.
Только у сперматозоида клеточный центр который передается в яйцелкеткусперматозоид подвижен
Функции гамет:
у яйцеклетки давать развитие в зиготу и далее в случае оплодотворения
у сперматозоида — транспорт наследственного материала
4. Оплодотворение и биологические аспекты репродукции человека. - самостоятельно!
Оплодотворение — слияние гамет, которому предшествует особые условия, называемые осеменением.
Осеменение бывает наружное — в воде, у низших растений и большинства животных, и внутреннее — у высших позвоночных, форма защиты от высыхания.
При оплодотворении:
1) сближение гамет
2) активация яйцеклетки, побуждение ее к развитию
3) ряд процессов в результате которых формируется синкарион.
Лекция 4: Биология развития организма
Онтогенез, его типы, периодизация онтогенеза
общая характеристика эмбрионального развития
а) дробление
б) гаструляция. Теория зародышевых листков
в) гисто-и органогенез
Онтогенез — индивидуальное развитие особи, начинающиеся с ОБРАЗОВАНИЯ ДАВШИХ ЕЙ НАЧАЛО ПОЛОВЫХ КЛЕТОК И ЗАКАНЧИВАЮЩЕЕСЯ СМЕРТЬЮ (у многокле), у одноклеточных с деления материнской клетки до смерти или сл. Деления
Онтогенез характеризуется:
реализацией наследственной информации на всех стадиях существования
в процессе онтогенеза происходит рост, дифференцировка и интеграция частей развивающегося организма.
Проявляется закономерная смена фенотипов, свойственных данному виду (Ex. Бабочка)Изучение и понимание онтогенеза является важным для медицины
Филогенез — историческое развитие живых организмов как в целом на планете, так и в отдельных группах (Геккель 1866)
Взаимная связь индивидуального и исторического развития отражена в биогенетическом законе Мюлера Геккеля. Онтогенез — краткое и быстрое повторение филогенеза. Позднее в учении Северцова филэмбриогенез
типы онтогенеза: прямой и непрямой
Прямой онтогенез новый организм в общих чертах похож на взрослых ( человек, птицы рептилии)
Непрямое развитие — новый организм совершенно не похож на взрослых. Происходит несколько доп. Стадий развития, только потом формируется новых организм (коралловые полипы, зеленая лягушка). Непрямое развитие встречается в личиночной форме, а прямое — в не личиночной и во внутриутробной форме.
Личиночный тип развития. Характерен для видов, яйца которых бедны желтком. Личинки ведут активный образ жизни и служат для расселения, имеют провизорные или временные органы, отсутствующее во взрослом организме. Этот тип развития сопровождается метаморфозом: полным и неполным
Не личиночный тип развития (пресмыкающееся, птицы, беспозвоночные, яйца которых богаты желтком). Питание, дыхание и выделение у зародышей осуществляется с помощью провизорных органов.
Внутриутробный тип развития — высшие млекопитающие и человек. Яйцеклетки почти не содержат пит. Материала. Все жизненные функции зародыша осуществляются через материнский организм. Из тканей матери и зародыша образуются сложные провизорные органы, в первую очередь плацента и амнем. Эта форма макс. Эффективно обеспечивает выживание зародышей за счет механической и иммунологической защиты.
Зародыш называется до образования зачатков органов — эмбрион (у человека до 8 нед), после образования органов — плод (у человека с 9 нед)
Периодизация онтогенеза:
Проэмбриональный или прогенез. Предзародышевый, предзиготный.
Эмбриональный или зародышевый
Постэмбриональный
Для высших животных и человека принято сл. Деление:
пренатальный, до рождения
период родов или интронатальныйпостнатальный, после рождения
Прогенез связан с образованием гамет и оплодотворением. Цитологический это промежуточное звено связывающее онтогенз родителей с онтогенезом потомства.
Овогенез. Процессы характеризующее ововгенез приводят к образованию гаплойдного набора хромосом и формированию сложных структур — цитоплазм. Проявляется хим. Разнокачественность цитоплазмы — это первичная дифференцировка клетки. Образуются многочисленные копии генов (амплификация генов), что важно для дальнейшего развития. Также в прогенезе в яйце накапливаются рРНК и иРНК, под кл. мембраной образуется кортикальный слой цитоплазмы, содержащий гранулы гликогена, яйцо приобретает полярность — вегетативный — нижний и анимальный — верхний полюса.
Процесс оплодотворения складывается из 3 последующих фаз:
фаза сближения гамет
фаза активации яйцеклетки
слияние гамет (сигомия) и образования синкариона
Периодизация характеризуется сл. Периодом. Эмбриональный период начинается с момента оплодотворения и продолжается до выхода зародыша из яйцевых оболочек или рождения.
Подразделяется на сл. Этапы:
зигота. Происходит активизация наследственного материала. Зигота — одноклеточная стадия развития многоклеточного организма. В зиготе удалось проследить значительные перемещения цитоплазмы, т. е. Усиливается химическая неоднородность участков цитоплазмы, также в зиготе для двусторонне симетричных орг. Появляется билатеральная симметрия. Уже в зиготе осуществляется интенсивный синтез белка, т.к с образованием зиготы прекращается анобиотическое состояние гамет и начинается активация наследственного материала.
дробление, образуется бластула. Стадия дробления. Это ряд последовательных митотических делений зиготы, а далее бластомеров. Дробление сопровождается митозом, но нет роста клеток и объем зародыша не изменяется, потому что в короткой интерфазе отсутствуют периоды G1 и S, а удвоение ДНК начинается в телофазе, предшествующего митотического деления. Бластомеры становятся все меньше, но ГЕНЕТИЧЕСКИЙ МАТЕРИАЛ ДЕЛИТСЯ ОЧЕНЬ ТОЧНО, клетки называются балстомерами а зародыш — бластулой. Характер дробления обусловлен типом яйцеклетки, в зависимости от распределения желтка различают яйца трех типов:
1) изолецитальные. Содержат немного желтка, равномерно расположенного по всей клетке. Характерны для иглокожих, низших хордовый и млекопитающих. У млекопитающих — это аллециатльные яйцеклетки (желтка практически нет)
2) телолецитальные. Желтка много, сконцентрирован на вегетативном полюсе. Выделяют 2 группы: умеренно телолецитальные (молюски, земноводные) и резколецитальные (рептили и птицы). На анамальном полюсе сосредоточены цитоплазма и ядро.
3) центролецитальные. Желтка немного, расположен в центре. Характерно для членистоногих.
Дробление может быть: полным равномерным (ланцетник), полным неравномерным (амфибии), неполное дискоидальное (птицы), неполное поверхностное (насекомые). Дробление заканчивается образованием бластулы. Начиная с бластулы, клетки зародыша называют эмбриональными клетками. У человека дробление длится примерно 6 сут. В зависимости от типа яйцеклетки образуются разные типы бластул: у ланцетника — целобластула, у амфибии — амфибластула, птиц, рептилий - дискобластула, насекомые — перибластула.
гаструляция, результат образование гаструлы и зародышевых листков. Гаструляция — представляет собой сложный процесс перемещения эмбрионального материала с образованием 2 или 3 слоев тела зародыша, называемых зародышевыми листками. В этот период начинается использование генетической информации клеток зародыша. Многочисленные исследования с целью изучения ранних стадий развития животных выполнены в 70-80 гг 19 века. Создателями эволюционной эмбриологии Ковалевским и Мечниковым. В 1901 Ковалевский выдвинул теорию зародышевых листков. Основные положения:
1) зародышевые листки имеются у всех многоклеточных (2 или 3)
2) ткани и органы образуются из зародышевых листков
3) одни и те же лиски у всех животных дают начало ОДНИМ И ТЕМ ЖЕ СТРУКТУРАМ.
4) Для всех многоклеточных характерны одинаковые закономерности развития.
В процессе гаструляции образуется стадия развития зародыша — гаструла, у чел. Начиная с 7 по 17 сут. Различают 2 этапа: а)образование экто- и энтодермы (ранняя гаструла), б)образования мезодермы (поздняя гаструла).
Образование ранней гаструлы происходит следующими путями: а) иммиграцией (выселением клеток) б) инвагинацией (впячиванием) в) эпиболией (обрастанием) г)деляминацией (расщеплением)
Характеристика подробно самостоятельно!
У человека 3 способа гаструляции: эпиболия, деляминация и инвагинация.
Наружный слой клеток — эктодерма, внутренний — энтодерма. Энтодерма выстилает полость первичной кишки — гастроцель. Отверстие — первичный рот, бластопор. У первичноротых (черви, моллюски, )— первичный рот;вторичноротые (хордовые, иглокожие) — первичный рот превращается в анальное отверстие, рот образуется на противоположном конце тела
гисто- и органогенез, образование органов и тканей зародышей. Гистогенез — просцесс образования тканей. Органогенез — процесс образования органов. Дифференцированный на 3 эмбриональных листка зародышевый материал дает начало всем тканям и органам. Начальный этап — формирование осевых органов 1) нервной трубки 2) хорды 3) кишечной трубки (вторичная кишка). Параллельно у высших млекопитающих идет закладка мезодермы. Закладка структур ОДНОВРЕМЕННАЯ, но процесс разнонаправленный, одни клетки развиваются в одну структуру, другие — в другую.
Первым формируется зачаток нервной системы — нейруляция. Первоначально из эктодермы вычленяется пластинка, которая прогибается (внутрь), образуя полую нервную трубку, на переднем конце которой в дальнейшем формируется головной мозг. Производные эктодермы: нервная система, развивается наружный покров кожи — эпидермис, его производные (ногти, волосы, сальные потовые железы, эмаль зубов, хрусталик, гипофиз, мозговое вещ-во надпочечника). хорда закладывается из спинной энтодермы под материалом нервной трубки, желобок смыкается и образуется хорда без полости. Это осевой скелет. у позвоночных энтодермальная хорда замещается мезодермальным позвоночным столбом, остатки хорды сохраняются на межпозвоночных сочленениях. Закладка кишечной трубки — материал энтодерма в брюшной части зародыша, после смыкания краев желобка формируется кишечная трубка с полостью внутри. Слепо замкнутая с концов. ЗАТЕМ К ПЕРЕДНЕМУ И ЗАДНЕМУ КОНЦУ ПОДРАСТАЕТ ЭКТОДЕРМА и прорываются два отверстия и формируется незамкнутый пищеварительный тракт. Мезодерма образуется 2 способами: телобластический (первичноротые) на границе между экто- и энтодермой, по бокам от бластопоры образуются телобласты. Делятся и дают начало мезодерме, энтероцельный (вторичноротые) — клетки, формирующие мезодерму обособляются в виде карманов первичной кишки. Мешки полностью отшнуровываются от первичной кишки и разрастаются между экто- и энтодермой — клеточный материал дает начало мезодерме. Дорсальный отдел мезодермы состоит из сомитов (сегментов) подразделятеся на 3 участка: медиальный (а) склеротом — образует кости, связки; центральный (б) — миотом — образует мускулатуру; латеральный (в) — дерматом — образует ДЕРМУ кожных покровов. Особенность спинной мезодермы — расчленина на сомиты (сегменты), группы которых образуют часть позвоночного отдела, мышцы и кожу (Ex. Шейный отдел). Вентральный отдел мезодермы — здесь различиют нефрогонотом или ножка сомита, образуют органы половой и выделительной системы. Испланхнотом — закладка спланхнотома разделяется на 2 листка между которыми образуется целом или вторичная полость тела.
Лекция 5. Общие закономерности онтогенеза многоклеточных1. Провизорные органы зародшей позвоночных или зародышевые оболочки
Следует различать яйцевые и зародышевые оболочки. 1-е предохраняют яйцо от неблагоприятных воздейсвтий окружающей среды, вторые обеспечивают развитие зародыша (дыхание, питание, выделения), развиваются из клеточного материала уже сформировавшихся зародышевых листков.. Рассасываются или отбрасываются как только органы зародыша становятся способны к выполнению своих функций. Амфибии: органы дыхания, пищеварения и движения, приспособленные к водному образу жизни. Пресмыкающиеся и птицы: развитие на суше, потребность в защите от высыхания, формиуются амнион, хорион, желточный мешок и аллантоес. Млекопитающие: в яйцеклетке очень мало желтка, провизорные органы начинают образовываться в период гаструляции.
Желточный мешок (происхождение эктодермы и мезодермы) у животных, яйцеклетки которых богаты желтком, служит для переработки желтка, первый орган кроветоворения.
Амнион (экто- и мезодерма). Продуцирует жидкость, в которой развиваются зародыши наземных животных. Главная роль амниона защита зародыша от высыхания и механических повреждений. В акушерской практике — амниатическая жидкость называется воды. По наличию амниона позвоночных делят на 2 группы: амниоты (первичноназемные, развиваются на суше. Нуждаются во внутреннем осеменении и зародышевые оболочки) и анамнии (первичноводные, развиваются в воде. Не нуждаются в доп. Зародышевых оболочках. Круглороты, рыбы и земноводные)У рептилий и птиц имеется еще аллантоис (энтодерма + спланхноплевра). Мочевой мешок, служит для сбора продуктов диссимиляции. Имеется и серрозная оболочка (серроза). Функции: защита зародыша, участие в газообмене и утилизация белка.
У млекопитающих и человека желточный мешок на ранних этапах играет роль кроветворного органа, это место образования первичных половых клеток. Впоследствии редуцируется и входит в состав плаценты. Аллантоис не развит, входит в состав пупочного канатика. Функции серрозы выполняет хорион или ворсистая оболочка, происхождение хориона (энтодерма, саматодерма). Место большего ветвления хориона и тесного контакта со слизистой оболочкой матки называется детское место или плацента. КРОВЬ МАТЕРИ НЕ СМЕШИВАЕТСЯ С КРОВЬЮ ПЛОДА, ОНА ЛИШЬ ОМЫВАЕТ ВОРСИНКИ ХОРИОНА. Плацента состоит из 2 частей: плодная часть (ворсинчатый хорион) и материнская часть (гипертрофированная слизистая оболочка матки). Через плаценту плод снабжается пит вещ-вами, кислородом и освобождается от продуктов диссимиляции. Плацента является барьером, потому что в норме микроорганизмы и ряд вещ-в из кровотока матери не проходят в кровь плода. Но барьер не универсален, наркотики, алкаголь, промышл и пищевые яды, чужеродные белки и антетела, некоторые орг, такие как малярийный плазмодий, токсаплазма, вирусы могут проникнуть к плоду приводя к патологии беременности.
2. механизмы регуляции развития на разных этапах онтогенеза
Единой теории онтогенеза еще не создано. Многие из предлагавшихся теорий отражали уровень развития науки и мировоззрение их авторов. Такие теории: преформизм и эпигенез. Еще Гиппократ полагал, что в яйце или теле матери находится маленький, но полностью сформированный организм (преформизм). Аристотель высказал взгляды: организм развивается из бесструктурной гомогенной массы (эпигенез). Биология развития стремится выяснить степень и конкретные пути контроля со стороны генома и одновременно уровень автономности онтогенетических процессов, исследуя конкретные онтогенетические механизмы. Механизмы онтогенеза:
пролиферация или размножение клеток
миграция или перемещение клеток
сортировка клеток, те скопление лкеток только с определенными клетками
запрограммированная гибель клеток — апоптоздифференцировка клеток или специализация. Клетка преобретает свои морфологические и функциональные особенности
контактные взаимодействия: индукция и компетенция
дистантное взаимодействие клеток, тканей и органовВсе эти процессы протекают в определенных пространственно-временых рамках, подчиняясь принципу целотности развивающегося организма.
Пусковое действие генов. Уже в зиготе имеется вся информация об особенностях будущего организма. В период дробления формируются абсолютно равнозначные или тотипотентные бластомеры. Они обладают всей генетической информацией о будущем организме и могут ее реализовать. Подтверждение этого механизма — наличие монозиготных близнецов. Чем обусловлена дифференцировка клеток во время развития? Для объяснения использована гипотеза дифференциальной активности (экспрессии) генов. «В разные этапы онтогенеза, а также в различных частях зародыша функционируют то одни гены, то другие». Считают, что регуляция генной активности зависит от взаимодействия ДНК и гистоновых и негистоновых белков. Гистогны блокируют транскрипцию. На них могут действовать негистоновые белки, а также различные вещ-ва, поступающие из цитоплазмы в ядро. Они могут освобождать определенные участки ДНК от гистонов, т.е вкл и выкл гены. Экспрессия генов - признак сложный этапный процесс, включает внутриклеточные и тканевые процессы. Процесс онтогенза представляет собой цепь реакций, регулирующихся по принципу обратной связи. Накопление в этой цепи вещ-в образующихся в результате деятельности генов может либо тормозить, либо стимулировать экспрессию генов. Большая часть 9/10 мРНК ОДИНАКОВА по составу в клетках разных стадий онтогенеза. Он необходима для обеспечения жизнедеятельности клеток и считывается с генов «дом. Хоз-ва». 1/10 — мРНК специфичные для тканей, т.е определяют специализацию клеток, они определяются уникальными нуклеотидными последовательностями, которые называются генами роскоши и кодируют уникальные белки, белки роскоши.
Взаимодействие частей развивающегося зародыша. Эмбриональная индукция. Э.и. - это такое явление, когда эмбриональные закладки предопределяют закладку и развитие других тканей и органов зародыша. Хорошо иллюстрируют опыты Шпемана. Этодерма, находящаяся на спинной стороне зародыша при обычном эмбриогенезе дает начало нервной системе. 1) если в ранней стадии удалить эктодермальный участок верхней губы бластопора, то нервная трубка не образуется. 2) если верхнюю губу бластопора пересадить в любой учаток гаструлы, то здесь формируется нервная трубка. 3) если на спинную стороны норм гаструлы подсадить добавочную верхнюю губу бластопора от др зародыша, то в этом участке образуется доп нервная трубка, а затем и весь комплекс осевых органов. Было выяснено, что в зародыше появляются участки, которые оказывают определенное организующее влияние на окружающие их части и обуславливают необходимую последовательность развития. Эти участки были названы организационным центром или индуктором. Осуществление индукции возможно лишь при условии, что клетки реагирующей системы СПОСОБНЫ ВОСПРИНЯТЬ ВОЗДЕЙСТВИЕ, т.е являются компетентными. В этом случае они отвечают образованием соответствующих структур. Компетенция возникает на ОПРЕДЕЛЕННЫХ стадиях развития и сохраняется ограниченное время, затем может появиться компетенция к другому индуктору. Развитие зародыша рассматривается, как система взаимодействия зачатков. КАК КАСКАДНЫЕ, ИЕРАРХИЧЕСКИЕ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ. Индукция многих структур зависит от предшествующих индукционных событий.
3. постэмбриональное развитие. Биологические аспекты репродукции человека
Постэмбриогенез начинается при внутриутробном онтогенезе с рождения, при нелечиночном с выхода из зародышевых оболочек, при личиночном с выходом из яйцевых оболочек (лягушка, головастик). Разделяется на периоды:
ювенильный. До полового созревания
зрелый. Взрослое половозрелое состояние
период старости. Заканчивается естественной смертью
Эмбриогенез — самостоятельно!
Биологические аспекты репродукции человека.
развитие человека: прямое, внутриутробное
в женском организме формируется плацента
половая зрелость наступает к 15-18 годам
плодовитость невысока, редкая смена поколений
наблюдается многоплодие, созревает несколько яйцеклеток
полиэмбриония, однояйцовые близнецы формируются в результате расхождения бластомеров
размеры сперматозойдов: 20 мкм в длину и 2 мкм в толщину, в сутки формируется более 120лн, для нормальной репродукции более 50% должно быть без аномалий. Аномалии вызываются повреждающими факторами от высокой температуры (плотная одежда).
Яйцеклетка, диаметр 100-150 мкм, окружена 3 оболочками
Овогенез начанается на 3 мес эмбрионального развития.
К моменту рождения формируется примерно 1 млн первичных фолликулов, в которых находятся овоциты 1 порядка на стадии профазы 1. Процессы останавливаются на 10-ки лет до полового созревания или созревания фолликула. К моменту полового созревания в яичнике примерно 300-400 тыс фолликулов, за весь репродуктивных период созревает около 500 яйцеклеток, второе деление мейоза 2 продолжается до метофазы 2. На этой стадии овоцит 2 порядка выходит из яичнака в брюшную полость — овуляция. Затем захватывается ворсинками яйцевода. Анафаза 2 наступает после оплодотворения в верхней трети яйцевода. Последняя стадия овогенза может воспроизводиться вне организма женщины. 1978 — первый ребенок из пробирки. Более миллиона человек зачато в пробирке.
4. критические периоды развития. Влияние условий жизни матери на развитие зародышей и плода
Критические периоды развития — это периоды в развитии зародыша, когда он особенно чувствителен к повреждающим факторам, которые могут нарушить норм развитие. Критические периоды совпадают с активной морфологической дифференцировкой с перехода с одного периода к другому. С изменением условий существования зародыша. У человека выделяют общие критические периоды:
период имплантации. 6-7 сут после оплодотворения.
Период плацентации. Конец 2 недели
Частные критические периоды. Время закладки отдельных систем органов. Первые два месяца беременности
Роды. Изменяется среда обитания.
Влияние условий жизни матери на развитие зародыша
Многие неблагоприятные факторы, которым подвергался материнский организм, иногда задолго до беременности и даже полового созревания могут оказать влияние на развитие зародыша и плода. Первичные овоциты образуются до рождения или после него. Неблагоприятные факторы действующие на женский организм могут нарушить нормальное строение и стать причиной мутаций или аномалий развития. Большое влияние имеет возраст женщины, чем старше, тем больше вероятность аномалий развития. Различные нарушения в обмене вещ-в, недостаток или избыток некоторых витаминов, стрессы, инфекционные болезни могут вызвать нарушения эмбриогенеза. Прием хинина, алкоголя, отравления токсическими вещ-вами, недостаток кислорода нарушает развитие органов и нервной системы.
гомеостаз — самостоятельно!
Лекция 6.
Аномалии и пороки развития.
Врожденные пороки развития — это нарушения, которые возникают до рождения, выявляются сразу или через некоторое время после рождения, ВЫЗЫВАЮТ НАРУШЕНИЕ ФУНКЦИЙ ОРГАНОВ. При аномалиях нарушение функции обычно не наблюдается. В зависимости от причины врожденные пороки делят на три группы: 1) наследственные, вызваны изменением генов или хромосом в гаметах родителей. 2) экзогенные (средовые), возникают под влиянием теротагенных факторов, таких как лекарства, пищевые добавки, яды. 3) Мультифакториальные, развиваются под влиянием как экзогенных, так и генетических факторов.
В зависимости от стадии, на которой проявляется воздействие нарушения подразделяются на четыре группы: 1) гаметопатии, нарушения на стадии зиготы. 2) бластопатия, нарушение на стадии бластулы. Обе группы нарушений очень грубые и развитие зародыша дальше не идет. 3) эмбриопатии, возникает от 15 сут до 8 нед эмбрионального развития. Основа всех врожденных пороков. 4) фетопатии, возникают после 10 нед эмбрионального развития. Это патологические состояния в виде отклонений общего типа. Ex. Снижение массы новорожденного, задерка индивидуального развития и т. д.Восстановительные процессы в организме. Регенерация.
Регенерация — восстановление организмом утраченных частей. Это фундаментальное свойство живого. Проблема регинерации представляет интерес для медицины, особенно для восстановительной хирургии. Различают физиологическую, репаративную и паталогическую регинерацию. Физиологическая регенерация свойственна всем организмам, связана с восстановлением утраченных структур в ПРОЦЕССЕ ОБЫЧНОЙ ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТИ ОРГАНИЗМА. Может проявляться на клеточном, тканевом и органном уровне. Ex. Линька членистоногих, слущивание кожного эпителия, смена эритроцитов. В нервных клетках физиологическая регенерация осуществляется на субклеточном и ультраструктурном уровне, что обеспечивает длительность жизни этих клеток. Репаративная регенерация — это воостановление части тела организма отторгнутый насильственным путем. Способность к репаративной регенерации выражена по-разному. Губки восстанавливают организм из отдельных клеток, гидра из 1/200 части, а планария из 1/4500 части исходной особи. Репаративная регенерация может быть типичной (гомоморфоз) и атипичной (гетероморфоз). В случае типичной регенерации восстанавливаются такие же органы, как и утраченные. Атипичная регенерация, когда на месте утраченных органов восстанавливаются другие органы. Ex. Антена вместо глаза у членистоногих. Репаративная регенерация осуществляется путем эпиморфоза, морфоллаксиса и эндоморфоза, а также регенерации путем индукции. Репаративная регенерация в разных тканях проявляется по-разному. В соединительной ткане, коже, слизистых оболочках происходит восстановление ткани подобной утраченной, хорошо регенирурет костная ткань, у нервных клеток способностью к регенерации обладают переферические нервы, отростки нервных волокон. Патологическая регенерация происходит разрастание тканей, не идентичных здоровым тканям в этом органе. На месте глубоких ожогов разрастается плотная соединительная рубцовая ткань.
У млекопитающих способность к регенерации не утрачивается, а приобретает новые формы. Восстановление по типу компенсаторной гипертрофии (эндоморфоза) важный приспособительный процесс. Сравнительно быстно восстанавливается масса органа без восстановления его первоначальной формы. Ex. Регенерация печени. Предполагают, что невозможность регенерации конечностей является приспособлением и обусловлено отбором. При активном образе жизни в наземно-воздушной среде нежные морфогенетические процессы затрудняли бы существование. Установлено, что регенерирующие ткани приближаются к эмбриональным. В обоих случаях клетки мало дифференцированы, при регенерации в соматических клетках прекращается синтез специфических белков (белков роскоши), те имеет место дедифференцировка клеток.
Трансплантация — самостоятельно!
Генетика. Основные понятия генетики.
Генетика — наука о наследственности и изменчивости живых организмов и методов управления ими. Теоретическая генетика - -основа для многих разделов медицины, особенно в диагностики и лечении наследственных болезней. Наследственные свойства организма передаются в процессе размножения, при половом размножении через половые клетки, при бесполом — через соматические. Наследование — процес передачи наследственной информации от одного поколения к другому. Наследственность — 1) свойство организмов обеспечивать преемственность, материальную или функциональную, между поколениями. 2) Способность передавать определенные признаки от родителей к потомкам и строго определенный тип онтогенеза. Изменчивость заключается в изменениии наследственных задатков, а также в вариабельности их проявлений В ПРОЦЕСЕЕ РАЗВИТИЯ ОРГАНИЗМА ПРИ ВЗАИМОДЕЙСТВИИ С ВНЕШНЕЙ СРЕДОЙ. Материальные носители — гены. Ген — участок молекулы ДНК, на котором закодирована информация о синтезе определенного белка или нуклеиновой кислоты. Признак — любая особенность, которая передается от родителей к детям, единица дискретности особей. Признаки организма формируются под действием генов. Генотип особи — набор генов организма, который он получил от родителей. Геном — содержание генов в гаплойдном наборе хромосом. Фенотип - совокупность всех признаков организма, развивающихся на основе генотипа ПОД ВОЗДЕЙСТВИЕМ ФАКТОРОВ СРЕДЫ. Отдельный произнак, определяемый отдельным геном — фен. Норма реакции — пределы в которых в зависимости от условий среды изменяются фенотипические проявления генотипа. Рецессивный ген — проявляет себя только в гомозиготном состоянии (аа). Доминантный ген — проявляет себя в гомозиготном (АА) и гетерозиготном (Аа) состояниях.
Выделяют ядерное и цитоплазматическое наследование. В ядерном наследовании выделяют: моногенное (I и II законы Менделя)и полегенное наследование.
Моногенноеаутосомноесцепленное с полом
доминантное рецессивое промежуточное Х — сцепленное У — сцепленное
доминантное рецессивое промежуточное
Законы Менделя носят статистический характектер и универсальный, однако для проявления законов Менделя необходимо соблюдать ряд условий: 1) гены разных аллельных пар должны находиться в разных хромосомах. 2) между генами не должно быть сцепления и взаимодействия кроме полного доминирования 3) должна быть равная вероятность образования гамет и зигот разного типа, РАВНАЯ ВЕРОЯТНОСТЬ выживания организмов с разными генотипами. 4) Должна быть 100% пенетрантность гена, отсутствовать плейотропное действие генов. Менделирующие признаки человека, их наследование подчиняется законом Менделя Ex. голубые карие глаза и тд.
Механизмы реализации наследственной информации в онтогенезе. Взаимодействие генов.
Отклонения от ожидаемого расщепления по законам Менделя вызывают летальные гены и различные виды взаимодействия генов, за исключением полного доминирования. Между геном и признаком сущ сложная связь, один ген может отвечать 1) за развитие одного признака, 2) за развитие нескольких признаков, проявляя плейротропное действие 3) ра развитие одного признака могут отвечать несколько генов, полемерное дейсвтие генов. Взаимодействие аллельных и неаллельных генов.
Взаимодействие аллельных генов, внутриаллельное.
Виды: полное доминировние, неполное доминирование, сверхдоминирование, кодоминирование и множественные алелли. Полное доминирование — один ген полностью подавляет действие другого гена. Гомозиготы и гетерозиготы по доминантному признаку фенотипически не отличимы. Неполное доминирование или промежуточное наследование — доминантный ген не полностью подавляет действие рецессивого гена, в F1 наблюдается промежуточное наследование, в F2 расщипление по генотипу и фенотипу, проявляется доза действия гена. Сверхдоминирование — доминантный ген в гетерозиготном состоянии проялляет себя сильнее, чем в гомозиготном. Это явление лежит в основе явления гетерозиса или гибридной силы, проявляется только в первом поколении, гибриды в с/х. Объясняется это явление взаимодействием продуктов генной активности. Кодоминирование — гены одной алельной пары равнозначны, не один из них не подавляет действие другого.Если оба находятся в генотипе, оба проявляют свое действие. Типичный пример: наследование IV группы крови человека по системе антигенов А,В,0. Эти гены равноценны, кодоминантны. Множественными называются алелли, которые представлены в популяции полее чем 2 алелльными состояниями. Возникают в результате многократного мутирования одного и того же локуса хромосомы. ПОМИМО ДОМИНАТНОГО И РЕЦЕССИВНОГО ГЕНОВ ПОЯВЛЯЮТСЯ ПРОМЕЖУТОЧНЫЕ АЛЕЛЛИ, КОТОРЫЕ ПО ОТНОШЕНИЮ К ДОМИНАНТНОМУ ВЕДУТ СЕБЯ КАК РЕЦЕССИВНЫЕ, А ПО ОТНОШЕНИЮ К РЕЦЕССИВНОМУ, КАК ДОМИНАНТНЫЕ. Ex. Цвет глаз. По принципу множественных алеллей наследуются группы крови человека IA> IB. > Io.
Лекция 7.
Взаимодействие неаллельных генов или межаллельное взаимодействие.
Комплиментарность, эпистаз и полимерия. При комплиментарности присутствие в одном генотипе двух генов из разных аллельных пар приводит к появлению нового варианта признака. Ex. Формирование слуха у человека. Для норм слуха в генотипе должны присутствовать доминантные гены DE. D — за развитие улитки; E — за развитие слухового нерва. Глухие: ddee;DD/dee;ddEE/e. Эпистаз — когда ген из одной аллельной пары подавляет действие гена из другой алелльной пары. Противоположное действие с пред примером. Подавляющий ген — супрессор или ингибитор. Эпистаз бывает доминантный и рецессивный. Ex. Доминантного эпистаза: наследование окраски оперения у кур; рецессивный эпистаз: бомбейский синдром у человека в наследовании групп крови по системе АВ0. У женщины, получившей от матери Iв фенотипически определялась первая группа крови, при детальном исследовании было установлено, что дейсвтвие гена Iв было подавлено редким рецессвиным геном, который в гомозиготном состоянии оказал эпистатическое дейсвтие. Полимерия — доминантные гены из разных аллельных пар влияют на степень проявления одного и того же признака. Полимерные гены принято обозначать одной буквой латинского алфавита с индексами Ex. А1А1А2А2а3а3 .Признаки детерменированные полимерными генаи называются полимерными. Полимерия бывает кумулятивная (накопление), так наследуется количественные и некоторые качесвенные признаки у человека. Рост, масса тела, цвет кожи и тд. Степень проявления этих признаков зависит от числа доминантных генов в генотипе, чем их больше, тем сильнее выражен признак. Некумулятивная полимерия. Достаточно одного доминантного гена и проявляется другой признак. Ex. Пллоды пастушьей сумки. Треугольные при наличии доминантного гена, а овальные только при всех рецессвиных генах. Биологическое значение. Определяемые полимерными генами признаки более стабильны, чем контролируемые одним геном. Плейотропное дейсвтие генов. Плейотропия — зависимость нескольких признаков от дейсвтия одного гена, те проявляются множественные эффекты действия одного гена. Ex. Арахнодактелия (болезнь Морфана), помимо паучьих пальцев у человека ген вызывает вывих хрусталика и аномалиии в сердечно-сосудистой системе. Плейротропия может быть первичной и вторичной. При первичной одновременно проявляется множественное действие. Ex. Болезнь Хартмана нарушается всасывания трептофана и одновременно поражение мембран эпителия кишок и почечных канальцев. При вторичной проявляется одно фенотипическое первичное проявление гена, за которым развивается каскад вторичных проявлений Ex. Серповидно-клеточная анемия.
Сцепленное наследование признаков.
Уильям Сеттом и Реджиналь Пеннет в 1908 году обнаружили отклонение от свободного комбинирования признаков (3 закон Меделя). 1911-1912 гг Морган и сотрудники описали явление сцепления генов, те совместную передачу группы генов их поколения в поколение или сцепленное наследование. Оно объясняется расположением генов в одной и той же хромосоме, поэтому в поколениях они передаются, сохраняя сочетание аллелей родителей. Хромосомы рассматриваются каак отдельные группы сцепления. Число групп сцепления равно гаплойдному числу хромосом.
Группа сцепления — это совокупность генов локализованных в одной гомологичной хромосоме. В некоторых случаях сцепление оказывается неполным, те происходит рекомибинация генов, локализованных в одной хромосоме, это объясняется кроссенговером и образуется 4 типа гамет, их процентное соотношение неодинаково, тк кроссенговер происходит не всегда. Сила сцепления между генами или частота кроссенговера зависит от расстояния между генами, чем больше расстояние, тем меньше сила сцепления и чаще кроссенговер. Расстояние между генами определяется по проценту кроссенговера. Чем больше процент кроссенговера, тем дальше располагаются гены. За единицу расстояния принимается 1 морганида, которая равна одному проценту кроссенговера. Гаметы, в которые попали хроматиды не притерпевшие кроссенговер называются некроссоверными, их больше. Основные положения хромосомной теории Моргана самостоятельно!
Генетическая карта хромосомы - представляет собой отрезок прямой, на котором обозначен порядок расположения генов и указано растрояние между ними в морганидах. Строится по результатам анализирующего скрещивания. Цитологическая карта хромосомы — фотография или рис хромосомы, на котором отмечается последовательность расположения генов. Картирование хромосом человека проводится с использованием методов гибридизации соматических клеток и ДНК.
Наследование пола и признаков, сцепленных с полом. Пол — совокупность морфологических, физиологических, поведенческих и других признаков, обусловливающих репродукцию. Выделюят три типа определения пола: 1) прогамное, осуществляется в процессе оогенеза, до оплодотворения. Ex. Коловратки - размер яиц: из крупных - самки, из мелких - самцы. 2) эпигамное. Осуществляется после оплодотворения. Зависит от дейсвтия факторов среды. 3) сингамное. У большинства пол определяется гинетически в момент оплодотворения.
Хромосомная теормя пола Корренса. Пол будущего потомка определяется сочетанием половых хромосом в момент оплодотворения. При этом пол, имеющий одинаковые половые хромосомы — гомогаметный, тк дает один тип гамет, если разные половые хромосомы — гетерогаметные, два типа гамет. Балансовая теория Бриджеса. Пол определяется отношением числа Х-хромосом и числа наборов аутосом. 1:1 — нормальные самки, 1:2 — нормальные самцы. Формирование пола у человека — самостоятельно!
Наследование признаков, сцепленных с полом. Половые хромосомы несут гены, определяющие пол особи и гены, определяющие соматические признаки. Признаки подразделяются на 3 категории: 1) признаки, ограниченные полом. Развитие признаков обусловлено генами, расположенные в аутосомах обоих полов, но проявляются только у особей одного пола, Ex. яйценоскость у кур. 2) признаки, контролируемые полом. Обусловлены генами, расположенные в аутосомах обоих полов. Степень и частота проявляения разная у особей разного пола. Ex. Облысение и рост волос у человека. 3) признаки, сцепленные с половыми хромосомами или гоносомное наследование. Признаки, определяемые генами Х-хромосомы формируются у представителей мужского и женского пола. Х-хромосома больше, чем Y — хромосома.
Карта половых хромосом.
Признаки, определяемые генами из негомологичного участка Y-хромосомы называются голандрическими и фенотипически проявляются только у мужчин. Наследование тоже голандрическое. Мужской пол никогда не наследует отцоского Х-сцепленного признака и не передает им своим сыновьям.
Молекулярные основы наследственности.
Организация наследственного материала. Механизмы реализации наследственной информации
Уровни организации наследственного материала: геномный, хромосомный и генный. Геномный уровень организации наследственного материала определяется свойствами генома и кариотипа. Характерно поддержание постоянства кариотипа в ряду поколений. Это обеспечивается процессами митотического цикла. Хромосомный уровень у прокариот его нет, у эукариот — связан с большим объемом по сравнению с прокариотической клеткой. Распределение основной массы генетического материала в хромосомах обеспечивает упорядоченность его пространственной организации по группа сцепления. Генный уровень.
Историческое развитие концепции гена. 1909 Иогансон постулировал понятие ген. Начало 20 в господствует представление о стабильности, неизменяемости и неделимости гена. Обнаружение цепления генов привело а модели «бусинки на ните». Конец 1950 гг, американец Берзер показал, что ген является целостной и дискретной единицей, при программировании синтеза белка ген выступает как целостная единица, изменение которой вызывает перестройку структуры белка. Эта единица называется цистроном. Дискретность гена заключается в наличии у гена субединиц. Элементарная единица изменчивости — деиница мутации мутон. Единица рекомибинации — рекон. Минимальные их размеры равны одной паре нуклеотидов. В настоящее время элементарная структурная единица гена у эукариот — пара нуклеотидов, а функционально - триплет нуклеотидов (кодон). После 1980 г было обнаружено, что определенные участки ДНК не кодируют белки, а выполняют регуляторную роль. Было показано, что структурные гены имеют кодирующие последовательности — экзоны, которые прерываются некодирующиими последовательностями — интронами.
Строение генетического материала у про- и эукариот.
Сходства: по химической организации наследственного материала принципиально не отличаются. а) генетический мат представлен ДНК; б) принцип записи генетической информации — генетический код; в) одни и те же аминокислоты шифруются одинаковыми кодонами; г) одинаково использование наследственной информации (транскрипции в иРНК, затем трансляции на рибосомах в пептиде).
Различия:
прокариоты: 1) наследственный материал содержится в основном в кольцевой молекуле ДНК. 2) эта ДНК находится в цитоплазме, там же где тРНК и ферменты. 3) гены прокариот состоят почти целиком из кодирующих нуклеотидных последовательностей, каждый момент времени транскрибируется около 95% ДНК.
эукариоты: 1) гены эукариот сост из экзонов и интронов, интроны удаляются из первично транскрибируемой РНК, транскрибируется от 1 до 10% ДНК; 2) наследственный материал расположен в хромосомах 3) хромосомы отделелны от цитоплазмы ядерной оболочкой 4) аппарат для синтеза белков, рибосомы, тРНК, А/к находятся в цитоплазме клетки.
29.10.11. Лекция 8
Генетика. Продолжение.
Механизмы реализации генетической информации.
В 1940 годах генетики Бидл и Тайтум установили что гены отвечают за образование ферментов , которые влияют на развитие признака. И выдвинули гипотезу: 1 ген – 1 фермент. Позже гипотеза трактуется как 1 ген – 1 полипептид, участок белковой молекулы. Еще позже было установлено, что признаки организмов формируются под действием генов в результате биохимических реакций.

Имеет место обратная транскрипция. Такой путь передачи наследственной информации Ф. Крик в 1958 году назвал центральной догмой в молекулярной биологии.
Современная трактовка. Генетическая информация, записанная в виде определенной последовательности нуклеотидов молекулы ДНК обеспечивает синтез определенного белка-фермента., который катализирует течение биохимической реакции в результате чего появляется признак. Проявление действия конкретного гена зависит также от среды и от действия других генов.

Функционально-генетическая классификация генов.
По функциям:
Структурные (несут информацию о белках-ферментах и гистонах, о последовательности нуклеотидов в различных видах РНК)Функциональные (определяют работу структурных генов. среди них выделяют:
Гены модуляторы (усиливают или ослабляют действие структурных генов (супрессоры, интеграторы, модификаторы)Гены, регулирующие работу структурных генов (регуляторы, операторы)
В разных клетка работают разные блоки генов (в зависимости от специализации)Уникальная последовательность нуклеотидов (от 15 до 98% генома, у человека – 56%, у мыши – 70%)
Эти уникальные последовательности нуклеотидов входят в состав структурных генов и дают информацию о первичной структуре специфических белков или белков роскоши. Уникальные последовательности нуклеотидов содержат информативные участки – интроны и неинформативные участки – экзоны.
среднеповторяющиеся последовательности нуклеотидов (у мыши – 20% генома)
многократноповторяющиеся до 1 млн. раз (у мыши 10%) – гены «домашнего хозяйства»
Повторяющиеся последовательности нуклеотидов выполняют разнообразные функции, являясь промоторами регулируют репликацию ДНК, участвуют в кроссинговере, отделяют экзоны и интроны.
Жизнедеятельность организма обусловлена в основном функциональной активностью уникальных генов, которая зависит от состояния внутренней среды организма и условий внешней среды.
Гены условно разделяют на 3 группы:
Функционируют во всех клетках (гены, кодирующие ферменты энергетического обмена)
Функционируют в клетках одной ткани (гены, кодирующие синтез миозина в мышечной ткани)
Специфичные для одного типа клеток (гены гемоглобина в незрелых эритроцитах)
Область проявления действия данного гена – поле действия гена (гены, которые детерминируют рост волос и т.д.).
Время работы гена – период его функционирования (гены, кодирующие синтез меланина).
Регуляция работы генов у прокариот
Схема регуляции транскрипции у прокариот или гипотеза оперона. Была предложена Жаковым и Моно в 1961 году на примере лактозного оперона.

Промотор
Инициатор
Оператор
Структурные гены
Терминатор
Регулятор
Репрессор (белок 2)
Белок (1) фермент – разложение лактозы
Лактоза (молекула, которая соединяется с белком-репрессором, при этом освобождается оперон. Репрессор блокирует оперон и синтеза нет)Регуляция работы генов у эукариот
Гипотеза транскриптонаСхама разработана в 1972 году Георгиевым Павловичем. Принцип регуляции (обратная связь) сохраняется, но механизмы более сложные. В Прокариотической клетке наследственный материал и аппарат биосинтеза белка пространственно не разобщены. Поэтому транскрипция и трансляция происходят почти одновременно. У эукариот:
Эти этапы разделены пространственно ядерной оболочкой
Во времени их разделяют процессы созревания и РНК, из которой должны быть ударены не кодирующие последовательности – интроны (процессинг).
Единица транскрипции у эукариот – транскриптон. Состоит из неинформативной и информативной зон. Неинформативная зона включает промотор + инициатор, группы генов оперторов. Информативная зона образована структурным геном, разделенным на экзоны и интроны. Заканчивается транскриптон терминатором. Работу транскриптона регулируют несколько генов-регуляторов, дающих или кодирующих синтез нескольких белков-репрессоров. Потому что индукторами эукариот являются сложные молекулы для расщепления которых требуется несколько ферментов.
Человек как специфический объект генетических исследований
С этих позиций человек интересует и генетику человека и медицинскую генетику.
Генетика человека изучает явление наследственности и изменчивости в популяциях людей, особенности наследования признаков в норме и их изменения под действием окружающей среды.
Медицинская генетика разрабатывает методы диагностики, лечения и профилактики наследственной патологии человека.
Изучение генетики человека связано с большими трудностями:
Сложный кариотип, много хромосом, более 100 000 генов (если все аллели находятся в гетерозиготном состоянии, то у человека 8 млн. гамет)
Позднее половое созревание и редкая смена поколений.
Малое число потомков
Невозможность экспериментирования, в т.ч. применение гибридологического метода.
Невозможность создания одинаковых условий жизни.
Отсутствие гомозиготных линий.
Методы изучения наследственности человека (12 методов):
Гибридологический метод НЕПРИМЕНИМ.
Клинико-генеалогический метод (метод родословной). Введен в конце 19 века Гальтоном.
Основа на построении родословных и прослеживании в ряду поколений передачи определенного призака. Сложность в применении этого метода – пробанд должен хорошо знать большинство своих родственников и знать состояние их здоровья. Метод позволяет установить является ли признак наследственным, тип и характер наследования, зиготность лиц родословной, пенетрантность (частота встречаемости) гена, вероятность рождения ребенка с данной наследственной патологией.
Особенности наследования в МЕТОДИЧКЕ (в главном корпусе)
Близнецовый. Введен Гальтоном. Метод позволяет определить соотносительную роль генотипа и среды, а также выявить пенетрантность аллеля. Близнецы рождаются 1/80-100 рождений. Дизиготные близнецы имеют разный генотип и фенотипические отличия обусловлены как генотипом, так и факторами внешней среды. Доля общих генов – 50%. Монозиготные близнецы. Доля общих генов – 100%. Различия определяются факторами среды. Конкордантность – процесс сходства близнецов по изучаемому признаку, процент различия называется дискоодантностью.
Популяционно-статистический метод. Основан на использовании закона Харди-Вайнберга, метод позволяет определить частоту генов и генотипов в популяциях людей. См. лекцию экологии человека.
Цитогенетический метод. Основан на микроскопическом исследовании кариотипа. Проводится ряд манипуляции с клеточной культурой. В результате получается фотография кариотипа и строится кариограмма. См. методичку по классификации хромосом. Денверская классификация хромосом – 1960 год: 23 группы, 22 аутосом, 1 пара пол хромосом. 1963 год – лондонский конгресс генетиков. Хромосомы разбиты на 8 групп по размерам. 4 парижская конференция (1963) разработала рекомендации по измерению хромосом.
Биохимические методы. Основаны на изучении активности ферментных систем. Позволяют выявить генные мутации, причины болезней обмена веществ (например фенилкетонурия).
12.11.11. Лекция 9
Изменчивость
Изменчивость как основное свойство живой материи
ИЗМЕНЧИВОСТЬ ОБЕСПЕЧИВАЕТ адаптацию на организменном уровне и процесс эволюции на микро- и макроуровнях. Это способность признаков изменять свое фенотипическое состояние. Это способность живых организмов приобретать новые признаки под влиянием факторов окружающей среды.
Генетическая информация определяет потенциал развития свойств и признаков организма, которые реализуются в определенных условиях среды, т.е одна и также наследственная информация в разных условиях проявляется по-разному (н-р, монозиготные близнецы). Наследуется не готовый признак, а определенный тип реакции на воздействие внешней среды.
Экспрессивность – это степень фенотипического проявления данного гена и количественно ее измеряют, используя статистику.Пенетрантность – это частота проявления гена. Выражается в процентном отношении числа особей, имеющих данный признак к числу особей, имеющих данный ген. Н-р, гипертрихоз у мужчин (проявляется в 100%), сахарный диабет (проявляется в 20%). Пенетрантность полная – аллель проявляется у всех особей. Неполная – аллель проявляется не у всех особей. В зависимости от условий среды отягощенная наследственность не обязательно должна проявиться.
Сами признаки подразделяются на количественные, для которых характерна непрерывная изменчивость, и качественные, для которых характерна дискретная изменчивость. Качественные признаки образуют четко фенотипически различаемые группы (группа крови, цвет глаз, форма носа). Количественные признаки являются результатом взаимодействия различных геном между собой и окружающей средой, поэтому они образуют особое распределение численных значений колоколообразное (это нормальное распределение признаков, когда доля генотипов в промежуточном классе выше, чем в крайних). У человека количественные признаки – вес, рост, цвет кожи и т.д.

Формы изменчивости
Фенотипическая, или модификационная. По Дарвину – определенная, или ненаследственная
Генотипическая. По Дарвину – неопределенная и наследственная.
Онтогенетическая.
Модификационая изменчивость происходит при непосредственном воздействии факторов среды на ферментативные реакции. Без изменения структуры генотипа. Носит адаптивный характер. (н-р, монозиготные близнецы). Размах модификационой изменчивости ограничен нормой реакции (это диапазон изменчивости, в пределах которого один и тот же генотип способен давать различные фенотипы, может быть узкой (жирность молока у крупного рогатого скота) или широкое (признак изменяется в широких пределах (изменение пигментации кожи человека)). Фенокопии – это явление, когда признак под действием факторов внешней среды изменяется и копирует признаки другого генотипа. Н-р, беременная женщина заразилась токсоплазмозом, ребенок может родиться с признаками водянки и копировать болезнь Дауна.
Генокопии – это одинаковое фенотипическое проявление мутаций разных генов. Н-р, различные виды гемофилии.
Паратипическая изменчивость (форма модификационной) – временные отклонения, связанные с заболеваниями.
Случайная изменчивость – связана с травмами. Была рука – нет руки.
Онтогенетическая изменчивость – изменчивость организма в процессе индивидуального развития. Генотип не претерпевает изменений, а фенотип меняется с каждым этапом развития. Н-р, гусеница – куколка – бабочка; ребенок - старик.
Причина онтогенетической изменчивости – функционирование различных наборов генов на разных этапах онтогенеза, порядок включения/выключения генов наследуется.
Нарушения в ходе онтогенеза. При нарушении морфогенез (возникновение новых структур) возникают различного рода патологии и тератомы (уродства).
Генотипическая изменчивость. Подразделяется на комбинативную и мутационную. Может происходить в соматических (как комбинативная, так и мутационная – соматическая изменчивость) или генеративных клетках (комбинативная и мутационная – генеративная изменчивость).
Комбинативная изменчивость обусловлена перекомбинацией генов родителей, без изменения структуры генетического материала. Имеет значение для селекции в онтогенезе. В эволюции роли не играет.
Механизмы комбинативной изменчивости:
Рекомбинация генов при кроссинговере
Независимое расхождение хромосом и хроматид при мейозе
Случайное сочетание гамет при оплодотворении
Мутационная изменчивость имеет эволюционное значение. Обуславливается мутациями, которые мы определяем, как скачкообразное изменение генетического материала под влиянием факторов среды, передающиеся по наследству. Описаны Детризом.
Гомологические ряды в наследственной изменчивости, или закон Вавилова.
Мутирование происходит в различных направлениях. Это многообразие подчиняется закономерности, обнаруженной Вавиловым 1920 году. Виды и роды генетически близкие, характеризуются сходными рядами наследственной изменчивости.
Гомологические ряды выходят за пределы семейств, н-р, короткопалость обнаружена во многих отрядах млекопитающих, альбинизм. Закон позволяет предвидеть новые мутации, неизвестные в группе ранее. Важен для изучения наследственных болезней человека. Многие мутации животных служат моделями проявления наследственных болезней человека. У собак – это гемофилия, глухота у морских свинок, ожирение и диабет – мыши.
Мутагенез и канцерогенез.
Мутагенез – процесс образования мутаций. Факторы, вызывающие мутации – это мутагены. Мутагены воздействуют на генетический материал особи, вследствие чего может измениться фенотип.Канцерогенез – процесс образования опухолей. Установлено, что при канцерогенезе изменения происходят на молекулярно-генетическом уровне и затрагивают механизмы, отвечающие за размножение, рост и дифференцировку клеток.
Мутагенные факторы: физические (излучение, температура), химические, биологические (вирусы, вирусные паразитарные агенты)Классификации мутаций.
По причинам, вызвавшим мутации:
Спонтанные (самопроизвольные). Происходят по действием естественных мутагенных факторов без вмешательства человека.
Индуцированные. Результат направленного воздействия определенных мутагенных факторов.
По мутировавшим клеткам:
Генеративные. Происходят в половых клетках. Передаются по наследству.
Соматические. Происходят в соматических клетках. По наследству передаются только при вегетативном размножении.
По исходу для организма:
Летальные. Несовместимые с жизнью.
Полулетальные. Снижают жизнеспособность организма.
Нейтральные. Не влияют на процессы жизнедеятельности.
Положительные. Повышающие жизнеспособность. Возникают редко, но имеют большое значение для прогрессивной эволюции.
По изменениям генетического материала:
Геномные. Обусловлены изменениями числа хромосом. Обнаруживаются цитогенетическими методами. Всегда проявляются фенотипически.
Полиплоидия (кратное гаплоидному увеличение числа хромосом (3n, 4n, 5n), имеет большое значение для селекции., гаплоидия). У млекопитающих и человека – это летальные мутации
Гаплоидия (1n). Н-р, трутни у пчел. Жизнеспособность снижается. В данном случает проявляются все рецессивные гены. Для млекопитающих и человека мутация летальна.
Анеуплоидия. Некратное гаплоидному уменьшение или увеличение числа хромосом (2n+\-1). Разновидности:
Трисомия. 2n + 1. В генотипе 3 гомологичные хромосомы. Болезнь Дауна
Моносомия. В наборе одна из пары гомологичных хромосом. 2n – 1. Моносомия по первым крупным парам хромосом для человека летальна.
Нулесомия. Отсутствие пары хромосом. Летальная мутация.
Хромосомные (оберации). Обусловлены изменением структуры хромосом. Могут быть внутри и межхромосомными. Выявляются цитогенетичесмкими методами.
Внутрихромосные. Перестройки внтури хромосом
Межхромосомные. Происходят между негомологичными хромосомами. Транслакация, дубпликации.
Генные (точечковые, трансгенации). Связаны с изменениями структуры гена (молекулы ДНК). В большинстве случаев проявляются фенотипически. Являются причиной нарушения обмена веществ, генных болезеней. Частота проявления – 1-2%. Выявляются биохимическими методами и методами рекомбинантной ДНК.
Изменения структурных генов. Сдвиг рамки считывания. Приводит к миссенс-мутациям (изменению смысла кодонов и образованию других белков). Нонсенс-мутации – образование бессмысленных кодонов, не кодирующих аминокислоты.
Изменения функциональных генов.
Белок репрессор не подходит к гену-оператору. Структурные гены работают постоянно. Белки синтезируются все время
Белок-репрессор не снимается индуктором. Структурные гены постоянно не работают. Синтеза белка нет.
Нарушение чередований репрессий и индукций.
Устойчивость и репарация генетического материала (антимутационные механизмы).
Устойчивость обеспечивается:
Диплоидным наьором хромосом.
Двойной спиралью ДНК.
Выражденность. Избыточность генетического кода. Одна а\к кодируется несколькими кодонами.
Повтор некоторых генов
Репарацией нарушения структуры ДНК. Репарация генетического материала – внутриклеточный процесс, обеспечивающий восстановление поврежденной структур молекулы ДНК.
Генные и хромосомные болезни человека
С точки зрения реализации наследственной программы отклонения от нормального развития принято делить на наследственные болезни и мультифакториальные заболевания или болезни с наследственным предрасположением.
90 годы. 20 век. Новая рабочая классификация наследственных болезней:
Синдромы, обусловленные хромосомными аномалиями, хромосомные болезни.
Болезни, вызванные мутацией отдельного гена. Генные или Мендалевские болезни.Сюда относятся моногенно обусловленные патологии, наследуемые в соответствии с законами Мендаля.
Мультифакториальные заболевания (МФЗ). Болезни с наследственным предрасположением. Результат взаимодействие генетических факторов и факторов среды.
Болезни с нетрадиционным типом наследования.
Генетические болезни соматических клеток. Новообразования, аутоиммунные болезни, старение.
Болезни, возникающие при несовместимости матери и плода по антигенам (при не совместимости резус-фактора).
Генные мутации у человека являются причинами многих наследственных моногенных заболеваний. Выделяют 2 группы генных болезней.
Связаны с качественными изменениями белковых молекул. Н-р, аномальный гемоглобин. Обусловлено мутациями структурных генов.
Характеризуются количественными изменениями содержания нормального белка в клетке. Обусловлены мутациями функциональных генов. Связаны с нарушением регуляции работы генов.
Фенотипически генные мутации проявляются как наследственные болезни обмена веществ (ферментопатии). Вещества, которые накапливаются в результате отсутствия или снижения активности ферментов либо сами оказывают токсическое действие, либо включаются в обменные процессы, в результате которых образуются токсические вещества. Описано около 3000 наследственных болезней обмена веществ. Частота генных болезней от 2 до 4%. Наиболее часто встречаются фенилкетонурия (1:10000) – нарушение а/к обмена, альбинизм (до 1:5000).Табличку заполнять по Хелевину.
Хромосомные болезни – это группы заболеваний, вызываемые изменением числа геномных мутаций или структуры хромосомных
Хромосомные изменения чаще всего приносятся в зиготу с гаметой одного из родителей. Описано около 100 клинико-цитогенетических синдромов.
В основе хромосомных болезней лежат синдромы, связанные:
С нарушением плоидности. У детей – представлено синдромом триплоидии, дети погибают в первые часы или дни после рождения.
Связанные с изменением числа хромосом. Наиболее частая форма патологии – синдромы трисомий. Трисомия по 21 хромосоме. Полная моносомия, совместимая с жизнью, наблюдается только по Х-хромосоме. Синдром Шерашевского-Тернера.
Связанные с нарушением структуры хромосом. Частичные трисомии, частичные моносомии, их сочетание. Синдром кошачьего крика – делеция короткого плеча 5 хромосомы.
Большинство хромосомных аномалий – полиплоидия, гаплоидия, трисомии и моносомии по первым парам крупных хромосом являются несовместимыми с жизнью.
14.11.11. Лекция 10
Эволюционное учение
Современная синтетическая теория эволюции
Сущность представлений Чарльза Дарвина (ЧД) о механизмах органической эволюции. Эволюционное ЧД состоит из 3 разделов:
Совокупность доводов пользу исторического развития организмов. Их ЧД черпал из разных наук. Наиболее убедительные доказательства взяты ил палеонтологии. Изменения организмов в толще отложений м назвал летописью эволюции. Данные эмбриологии свидетельствовали о единстве происхождения организмов. Закономерности распределения организмов на суше и в воде свидетельствовали в пользу разных направлений эволюции на материках и островах. Наиболее широко использовались достижения с/х практики.
Движущие силы эволюции. Наследственность, изменчивость, естественный отбор. Вначале ЧД пришел к заключению, что в искусственных условиях породы и сорта созданы искусственным отбором. Затем было высказано положение, что в естественных условиях определяющими факторами являются борьба за существование и естественный отбор. Производится потомства больше, чем выживает. Излишнее потомство гибнет в результате борьбы за существование, которая происходит как между видами, так и внутри видов. Внутривидовая борьба более ожесточенна. Неизбежное следствие борьбы за существование – естественный отбор, который является по ЧД главных механизмов эволюции.
Представление о путях эволюционных преобразований. Основу составляла мысль о дивергенции. По ЧД выживали те формы, которые наиболее полно отклонялись от исходной. Отклонение происходило на основе расхождения признаков, что вело к уменьшению конкуренции. ЧД считал, что в результате дивергенции образуются разновидности (зачатки вида), то есть дивергенция создает новые виды.
Заслуги ЧД перед естествознанием:
Всесторонне обосновал исторический метод применения к природе. На основе воззрений ЧД формируется эволюционная биология.
Создал теорию эволюции. Сформировал эволюционное древо, принципы и правила эволюции групп.
Теория эволюции существенно подорвала влияние религии на общество.
Современный период синтеза дарвинизма и генетики
Учения оказалось недостаточно разработанным в генетическом плане. ЧД имел ввиду эволюцию особей. Но как известно особи живут в популяциях. Через 8 лет после выхода «Происхождения видов» Дженкин поставил такой вопрос (о растворении признаков в потомстве, кошмар Дженкина, на который Дарвин не смог дать ответ). Усиливаются нападки на центральное звено теории естественном отбора. Возникают предположения о скачкообразном возникновении видов на основе крупных мутаций – детриз и перекомбинации готовых генов Лотси. Сформировалось научное течение – генетический антидарвинизм. Генетика сама быстро подошла к эволюции, используя методологию классического генетического анализа, генетики стали анализировать роль отдельных факторов эволюции. Первый шаг на пути объединение дарвинизма и генетики – закон Харди Вайнбера. Они показали, что в популяции при свободном скрещивании отсутствие мутаций данного гена, отсутствие отбора по данному признаку соотношение генотипов АА:Аа:аа постоянно. Эти выводы позволили им сформулировать закон: «Частоты генов в бесконечно большой панмектической популяции без давления каких-либо внешних факторов стабилизируются уже после одной смены поколений». Значение закона заключается в том, что накопленные изменения в генофонде популяции бесследно не исчезают. Исходя из закона Харди-Ваинберга С.С. Четверков (1966) показал, что в результате спонтанного мутационного процесса во всех популяциях создается гетерогенность. Он также показал, что популяция насыщена мутациями «как губка». Мутации служат основой эволюционного процесса, идущего под действием естественного отбора. Комплекс представлений, сложившийся в 30-е годы 20 века на основе синтеза Дарвинизма и генетики назвали синтетической теории эволюции. В настоящее время эволюционное учение – это наука об общих законах развития органической природы.
Механизм и направление эволюции
Биологическая эволюция – это происходящий в череде поколений процесс приспособления биологических систем к условиям окружающей среды.Специфичность биологической эволюции состоит:
Адаптивность.
Эволюция происходит при смене поколений.
В качестве управляемого блока – элементарной единицей эволюцией рассматривается популяция. Поскольку эволюция адаптивна, регулятором является среда, к условиям которой популяция вынуждена приспосабливаться. Популяция меняется от поколения к поколению на основе генетической изменчивости. На основе выживания и размножения более приспособленных экосистема «узнает» о том, насколько приспособлена данная популяция, насколько эффективная регуляция ее состава. Естественный отбор = дифференциальное выживание и размножение и есть процесс регуляции.
Ход эволюции
Все современные организмы являются измененными потомками одной (монофилия) или нескольких (полифилия) форм, существовавших ранее. Направление эволюции. Учение о главных направления эволюции сформулированы Северцовым. Он обосновал понятия о морфофизиологических и биологических прогрессе и регрессе.
Морфофизиологический прогресс – это изменение структуры и общей жизнедеятельности на пути эволюции от простых форм к сложным. Н-р, от однокл к многокл. Морфофизиологический регресс – упрощение организации и жизнедеятельности, выражающееся в редукции органов на пути к эволюции.Биологический прогресс. Характерен для организмов, у которых:
Возрастает приспособленность к окружающей среде.
Увеличивается численность.
Расширяется ареал.
Биологический прогресс может быть результатом морфофизиологического прогресса, но и иногда морфофизиологического регресса (солитеры, ленточные черви). Следствие биологического прогресса – процветание вида.
Биологический регресс – снижение приспособленности организмов к среде, сокращение их численности и ареалов. Результат – вымирание. Оставшиеся представители процветавший ранее группы – реликты, найдя соответствующую экологическую нишу, могут существовать млн. лет. (латимерия, гинко).
Значение биологического прогресса: обеспечивает главное направление эволюции в виде ароморфозов, идиоадаптации и общей дегенерации.
Микро- и макроэволюция. Элементарные эволюционные факторы
Обычно эволюцию подразделяют на два этапа: микро и макроэволюции. Термины были введены Филипченко для разграничения явлений эволюции мелкого и крупного масштаба.
Микроэволюция – это совокупность эволюционных процессов, протекающих на уровне популяций, начиная с механизмов формирования изменчивости до возникновения нового вида. Результат – новый вид.Макроэволюция – это совокупность эволюционных процессов, ведущих к формированию надвидовых систематических категорий. Результат – род, семейство, отряд, тип и т.д.
Эволюция в целом протекает от микроэволюции через видообразование к макроэволюции, эволюции надвидовых таксонов. Микроэволюция – причина макроэволюции. Механизмы, приводящие к макроэволюционным изменениям те же, что и при микроэволюции, а результаты – иные. Особенности макроэволюционного процесса: иной масштаб времени, основной метод изучения макроэволюции – палеонтологический.
В конце 20 века эволюционный процесс было предложено рассматривать как совокупность трех главных этапов: микроэволюция, видообразование и макроэволюция.
19.11.11. Лекция 11
ЭЛЕМЕНТАРНЫЕ ЭВАЛЮЦИОННЫЕ ФАКТОРЫ
Установлено, что элементарной эволюционной структурой является популяции, элементарный эволюционный материал – мутации, элементарные эволюционные факторы – мутационный процесс, популяционные волны (колебания численности), изоляция, естественный отбор. Важнейший элементарный эволюционный фактор – естественный отбор. Его основная функция – устранение из популяции организмов с неудачными комбинациями генов и сохранение генотипов, которые не нарушают приспособительного формообразования. Коэффициент отбора – это скорость, с которой снижается или увеличивается частота встречаемости организмов обладателей тех или иных генотипов. Поле действие отбора – популяция. Объект действия – отдельные особи. Конкретные признаки – точки приложения отбора.
Шмальгаузен пришел к выводу, что новые мутации чаще всего нарушают нормальную жизнедеятельность организма и не поддерживаются сразу отбором, но новые мутации рецессивные и в гетерозиготном состоянии не проявляются, сохраняются в популяции и естественный отбор идет по гетерозиготам, содержащим рецессивный признак. Различают 3 формы естественного отбора:
Движущий (обновляющий). Обеспечивает накопление новых приспособлений, в этом проявляется его творческая роль, представления об этой форме естественного отбора сформулированы Дарвином. Движущий отбор может идти в двух направлениях:
В сторону смены нормы реакции. После начала применения антибиотиков, появились штаммы микроорганизмов устойчивые (резистентные) к ряду антибиотиков и даже штаммы патогенных микроорганизмов, нуждающихся в определенных антибиотиках.
Расширение нормы реакции. НП, микроорганизмы кишечно-сальмонелезно дизентерийной группы, способны продуцировать фермента, обеспечивающие как паразитическое, так и сапрофитное существование.
Стабилизирующий естественный отбор. Понятие введено Шмальгаузеном в 1946 году. Действует в условиях среды долго остающийся однотипной. Закрепляет норму реакции. Отбор отсекает все отклонения от нормы. НП, латимерия. Установлено, что стабилизирующий отбор интенсивно действует в популяциях человека на зиготы в стадии эмбрионального и ранние стадии постэмбриогенеза. Около 15% процентов зачатых организмов гибнет до рождения. 3% при рождении. 2% после рождения.
Дизруктивный (разрывающий). Действует против средних промежуточных форм. В истории человека сыграл определенную роль в формировании рас.
Формы, типы и правила эволюции групп
Различают формы эволюции групп:
Филитическая.
Дивергентная.
Параллелизм (параллельная).
Конвергентная.
Филитическая форма эволюции связана с последовательным образованием какого-либо ствола филогенетического древа, что приводит к изменению исходного вида. Путь образование анагенез. Путь основан Ковалевским.
Дивергентная базируется на расхождении ветвей филогенетического древа. Путь вида образования – кладогенез.
Параллелизм имеет место в тех случаях, когда два таксона происходящие от одной предковой формы в результате дивергенции в дальнейшем изменяются в сходном направлении. НП, одногорбный и двугорбный верблюд (параллелизм в пространстве). Параллелизм во времени – возникновение саблезубости в семействе кошачьих происходило не менее 4 раз у представителей 4 разных родов.
Конвергенция проявляется в тех случаях, когда неродственные организмы, обитающие в сходных условиях приобретают внешне сходные признаки. НП, форма тела акулы и дельфина, конечности крота и медведки.
2 основных типа эволюции групп:
Аллогенез – развитие группы в пределах одной адаптивной зоны по принципу идиоадаптации. НП, костистые рыбы.
Арагенез – приводит к выходу в другую адаптивную зону. Группа приобретает принципиально новые приспособления, что соответствует ароморфозам. НП, освоение суши, приспособление к полету.
Правила эволюции групп, установлены эмпирическим путем:
Правило необратимости эволюции, палеонтолог Долло. Заключается в том, что невозможен возврат любой группы организмов в состояние, пройденное прежде.
Правило прогрессивной специализации (Депере). Если группа организмов начала эволюционировать в каком-либо направлении, то и в дальнейшем она углубляет свою специализацию в этом же направлении.
Правило происхождения новых групп организмов лишь от неспециализированных предков (Коп). Только отсутствие узкой специализации не препятствует возникновению новых адаптаций, в т.ч. и принципиально новых. Генетическая основа этого процесса: отсутствие жесткого одностороннего отбора генотипов и сохранение большого разнообразия у неспециализированных форм и, следовательно, высокая экологическая пластичность.
Биологический вид – качественный этап эволюции. Популяционная структура вида
Строгого общепризнанного определения вида не разработано. Обычно под видом понимается совокупность популяций особей, способных к скрещиванию с образованием плодовитого потомства, населяющих определенный ареал и обладающих рядом общих морфофизиологических признаков. Видовая принадлежность определяется по соответствию особи определенным критериям. Наиболее важным критерием вида является его генетическая (репродуктивная) изоляция и генетическая устойчивость в природных условиях, приводящая к независимости эволюционной судьбы. Вид – это и систематическая единица (таксон), и так группировка, в которой отдельные особи существуют реально. Таксоны надвидового ранга (отряд, семейство) не являются ареной реальной жизни организмов, они отражают результаты предшествующих этапов исторического развития живой природы. В эволюционный процесс вовлекаются популяции, завершается же микроэволюция образованием нового вида, поэтому популяцию считают элементарной эволюционной единицей, а вид расценивают как качественный этап эволюции, который фиксирует достигнутый в процессе микроэволюции результат.
Типы видообразования
Дивергентное (истинное). Заключается в разделении первоначально единого вида на два или более новых. Связано с возникновением межпопуляционных изоляционных барьеров.
Филитическое видообразование. Постепенное превращение одного вида в другой. НП, образование лошади как вида.
Видообразование путем гибридизации. НП, культурная слива (терна с алычой).
Пути видообразования
Аллопатрический (географический). Препятствия к скрещиванию первично обусловлены пространственным разобщением популяций. Генетическая изоляция развивается вторично. Идет медленно, виды отличаются по морфологическому критерию от вида родоначальника.
Симпатрический. Новый вид образуется внутри ареала исходного вида. Первичной будет генетическая изоляция. Видообразование быстрое и дает виды, близкие к исходному по морфологическим показателям.
Структура вида
Каждый вид представляет собой систему, состоящую из внутривидовых структур разного ранга. Монотипические виды представлены одной популяцией (НП, кавказский тур). Политипические виды имеют сложную внутривидовую структуру:
Вид – подвид – экотип (раса) – элементарная популяция.
Подвиды приспособлены к определенным местам обитания. 75% особей отличается по определенным морфологическим признакам (НП, дрисена, белка).
Экотипы приурочены к жизни в тех или иных условиях и имеют свои морфологические признаки (НП, расы человека).
Элементарная популяция – это минимальная самовоспроизводящаяся группа особей одного вида, населяющая определенный ареал достаточно долго (в течение нескольких поколений). В популяции сравнительно высокий уровень панмексии (свободного скрещивания), она генетически открытая система, а вид генетически закрытая система. Популяции в определенной степени отделены от других популяция какой-либо формой изоляции.
Основные характеристики популяции как эколого-генетической системы
Основные характеристики популяции:
Численность – общее число особей на выделяемой территории
Плотность популяции – среднее число или масса особей на единицу площади или объема, занимаемого популяцией пространства.
Рождаемость – число новых особей, появившихся за единицу времени в результате размножения.
Смертность – показатель, отражающий число погибших в популяции особей за определенный отрезок времени.
Прирост популяции – разница между рождаемостью и смертностью.
Структура популяции – распределение особей или соотношение групп поп полу, возрасту, морфологическим, генетическим особенностям.
Возрастная структура популяции - это соотношение возрастных групп в популяции. Наиболее устойчивые во времени популяции, состоящие из нескольких возрастных групп, то есть нескольких поколений и потомков каждого из них.
Половая структура – соотношение самцов и самок. Обусловлена механизмами формирования первичного (на момент зачатия), вторичного (на момент рождения) и третичного (во взрослом состоянии) соотношения полов.
Генетическая структура популяций – характеризуется генофондом (аллелофондом). Генофонд – это совокупность аллелей, образующих генотипы организма в данной популяции. Генофонды природных популяций характеризует:
Наследственное разнообразие (генетическая гетерогенность, генетический полиморфизм). Он заключается в присутствии в генофонде одновременно различных аллелей отдельных генов. Первично наследственное разнообразие создается мутационным процессом. Рецессивные мутации сохраняются в генофондах популяция в скрытом от естественного отбора состояния. Накапливаясь, они образуют резерв наследственной изменчивости.
Генетическое единство.
Динамическое равновесие доли особей с разными генотипами (закон Харди-Вайнберга). В пределах генофонда популяции доля генотипов, содержащих разные аллели одного гена при соблюдении некоторых условий (закон Харди-Вайнберга) из поколения в поколение не изменяются. Закон Харди-Вайнберга имеет практическое применение в двух случаях: 1. Для расчет числа носителей скрытого аллеля гетерозигот. 2. Применяя расчета через несколько лет, можно определить как идет развитие конкретной популяции.
26.11.11. Лекция 12
Эволюция систем органов позвоночных
Онтогенез как основа филогенеза.
Учение Северцева о филэмбриогенезах. Генетические и эпигенетические механизмы и их возникновение.
Общие закономерности в эволюции органов и их систем. Провизорные, дефинитивные, гомологичные и аналогичные органы.
Онтогенез как основа филогенеза
Соотношение онто- и филогенеза определяется законами зародышевого развития. 1 закон – закон зародышевого сходства К. Бэра. 2 закон – онтогенез – это краткое и быстрое повторение онтогенеза (закон Мюллера-Геккеля, или основной биогенетический закон). Повторение в эмбриогенезе структур характерных для предков названо рекапитуляциями. О них говорили Бэр и Дарвин. Рекапитулируют морфологические признаки (НП, хорда, закладки жаберных щелей, дуг) и особенности биохимической организации и физиологии. Генетическая основа рекапитуляции – это единство механизмов генетического контроля развития, сохраняющиеся на базе общих генов регуляции онтогенеза. Эволюция конкретных организмов протекает благодаря конкретным изменениям, происходящим в их онтогенезах. Онтогенезы отклоняются от пути, проложенного предковыми формами, и приобретают новые черты (эпигенетический механизм). К таким отклонения относятся ценогенезы и филэмбриогенезы. Ценогенезы – приспособления, возникающие у зародышей или личинок и адаптирующие их к особенностям среды обитания. Не изменяют типа организации взрослого организма, но обеспечивают высокую выживаемость потомства. У взрослых не сохраняются. Это зародышевые оболочки, желточный мешок, аллантоис, плацента, пуповина. Филэмбриогенезы – это отклонение от онтогенеза предков, имеют адаптивное значение у взрослых форм.
Учение северцева о филэмбриогенезах
Филэмбриогенезы – термин Северцева. В зависимости от того, на каких этапах эмбриогнеза (ранних, средних, поздних) возникают филэмбриогенезы, различают 3 типа:
Анаболии. Надставки. Закладка нового признака происходит в виде добавлений на поздней стадии развития (НП, приобретение формы тела камбалы, появление изгибов позвоночинка у человека, перо птицы).
Девиации. Уклонения, связанные с возникновением новообразований в средней стадии развития. НП, сердце человека и млекопитающих рекапитулирует стадию трубки (ланцетник), двухкамерного и трехкамерного строения, но стоадия формирования неполной перегородки вытесняется четырехкамерной стадией.
Архаллаксисы. Развитие изменяется в самом начале на уровне зачатков. НП, развитие волос у млекопитающих, возникновение хорды у бесчерепных, хрящевого позвоночника у хрящевых (акулы, скаты).В эволюции онтогенезов наиболее часто встречаются анаболии, наиболее редко – архаллаксисы. Кроме ценогенезов и филэмбриогенезов в эволюции онтогенеза обнаруживаются отклонения времени закладки органов – гетерохрония и отклонения места развития органов – гетеротопия. Пример гетерохронии – дифференцировка переднего мозга у человека существенно опережает развитие других отделов. Гетеротопия – гетеротопии приводят к формированию новых пространственных и функциональных связей между органами. НП, у рыб сердце располагается под глоткой, связано с жабрами, у человека и наземных позвоночных сердце в загрудинной области и функционирует в едином комплексе с легкими.
Общие закономерности эволюции органов и систем.
В историческом развитии преобразования органов могут иметь прогрессивный или регрессивный характер. Прогрессивный – органы увеличиваются в размерах и усложняются по строению. Регрессивный – органы уменьшаются в размерах и упрощаются. Гомологичные органы – это органы, построенные по единому плану, расположены в одинаковом месте и развиваются сходным образом из одинаковых эмбриональных зачатков, часто выполняют одну функцию, но могут и разные. НП, сердце рыбы, земноводного, млекопитающего. Иногда функции могут меняться. НП, передняя конечности рыб, земноводных, птиц. Аналогичные органы – при обитании неродственных организмов в одинаковых средах возникают сходные приспособления, которые проявляются в возникновении аналогичных органов, они выполняют одинаковые функции, но строение, местоположение и развитие различно. НП, крыло бабочки и птицы. Челюстной аппарат насекомых и позвоночных.
Провизорные органы – обеспечивают лучшее выживание эмбрионов и личинок. Дефинитивные органы – органы зрелого организма.
Принципы эволюции органов
Принцип дифференциации. Дифференциация представляет собой разделение однородной структуры на обособленные части, которые обретают специфическое строение. Дифференцированная структура выполняет несколько функций и имеет сложное строение. НП филогенетической дифференциации, эволюция кровеносной системы в типе хордовые.
Принцип интеграции. Функциональное соподчинение отдельных компонентов системы в целостном организме называют интеграцией. НП, четрыхкамерное сердце млекопитающих.
Расширения и смены функций. Расширение функций сопровождает обычно прогрессивное развитие органа, который по мере дифференциации выполняет всё новые функции. НП, парные передние плавники у рыб (возникли как пассивные органы, поддерживающие тело в горизонтальном положении) – хрящевые рыбы, у костистых приобретают собсвенную мускулатуру и становятся органами поступательного движения, у назменых позвоночных – добавляется хождение, лазание и т.д.
Принцип активации функций. Наиболее часто реализуется на начальных этапах эволюции органов в том случае, когда малоактивный орган начинает активно выполнять функции, существенно преобразуясь. НП, перные плавники хрящевых рыб – акулы, костистые рыбы, конечности наземеных позвоночных.
Принцип интенсификации функций. Орган увеличивется в размерах, дифференцируется, усложняется его гистологическое строение, часто многократно повторяеются одинаковые структуры – полимеризации. НП, усложенение структуры легких у наземных позвоночных. Может происходить и олигомеризация органов, выполняющих одну и ту же функцию (уменьшение их числа), артериальные жаберные дуги. У хрящевых рыб – 6-7 па, у костистых – 4, у человека в дефинитивном состоянии сохраняются части 3, 4, 6 пар.
Способы эволюции органов
В эволюции закономерно как возникновение новых органов или структур, так и их исчезновение. НП, происхождение матки плацентарных из парных яйцеводов – возникновение органов. исчезновение или редукция органов в филогенезе может быть связана с тремя разными причинами и иметь разные механизмы:
Орган в новых условиях становится или оказывается вредным. Против него срабатывает естественный отбор и он быстро исчезает (НП, бескрылые насекомые океанических островов).
Исчезновение органов благодаря замещению новыми, более интенсивными структурами. НП, у пресмыкающихся и млекопитающих предпочки и первичные почки заменяются вторичными, вытеснение хорды позвоночником.
Самый частый путь – черезпостепенное ослабление функций органов.
Генетические основы регресса. Исследования генетических основ редукции органов показали, что структурные гены, регулирующие морфогенез, не исчезают, а существенно изменяются гены, регулирующие время закладки рудиментарных органов или гены, отвечающие за индукционные взаимодействия частей зародыша. Рудименты – это недоразвившиеся органы. К рудиментам человека относятся структуры, потерявшие свои функции в постнатальном онтогенезе (1 группа рудиментов), но сохраняющиеся и после рождения: волосяной покров, мышцы ушной раковины, копчик, аппендикс как пищевой орган. 2 группа рудиментов – органы сохраняющиеся только в эмбриональном периоде онтогенеза: хорда, хрящевые жаберные дуги, шейные ребра. Субституция – это такое эволюционное преобразование, при котором один орган замещается другим, выполняющим обычно туже функцию с большей интенсивностью. НП, энтодермальная хорда замещается мезодермальным позвоночником и превращается в рудиментарное образование. Гетеробатмия – это эволюционное преобразование, при котором обнаруживается разный уровень специализации частей одного и того же органа или разных частей организма. НП, человек: головной мозг за короткое время антропогенеза претерпел колоссальные изменения, а пищеварительная система соответствует уровню развития приматов. Атавистические пороки развития – нарушения эмбриогенеза могут привести к формированию признаков, которые в норме не встречаются, а присутсвтуют у предков – атавизмы. Если они снижают жизнеспособность и проявляются как морфологические аномалии, их называют атавистическими (анцестральными) пороками развития. По механизма формирования различают 3 варианта атавизмов:
Наиболее часто встречаются атавизмы, связанные и недоразвитием органов. НП, двух-, трухкамерное сердце, недоразвитие диафграгмы, волчья пасть.
Результат нарушения – персистирование (сохранение) структур предков – персистирование баталого протока и правой дуги аорты, шейные ребра, боковые свищи шеи.
Нарушения перемещения органов в онтогенезе. В результате орган располагается в тех частях тела, где в норме у предковых форм. НП, тазовое расположение почек, крипторхизм (неопущение яичка).
Соотносительные преобразования органов
Филогенетические координации – это устойчивые взаимозависимости органов и систем, проявляющиеся в филогенезе. Выделяют 3 группы:
Биологические координации – наблюдаются между структурами не связанными непосредственно ни по функциям, ни по месту положения. Основное связующее звено – адаптация к определенным условиям обитания. НП, эндопаразиты – ленточные черви – сильно развиты половая система и органы прикрепления, но недоразвиты органы чувств и опорно-двигательный аппарат.
Динамические координации выражаются во взаимном соответствии структур, связанных функционально. НП, между кровеносной и дыхательной системами. ЖЖивотные дышат легкими, имеют 3- или 4-камерное средце, два круга кровообращения. Дышат жабрами – средце двухкамерное – один круг кровообращения.
Топографические координации – проявляются между структурами, связанными друг с другом пространственно. НП, для каждого типа животных характерен общий план строения: для хордовых – вверху неврная труба, под ней хорда, затем пищ трубка. У членистоногих – наборот.
Онтогенетические корреляции – соответствие структур развивающегося организма в онтогенезе. Выделяют 3 группы:
Геномные. Обеспечиваются целостностью генетической конституции развивающегося организма. Ведущие механизмы – генный баланс генотипа, сцепленное наследование, плейотропия и т.д. НП, жираф – длинная шея, длинные ноги.
Морфогенетические. Возникают между органами, пространственно связанными между собой. Основаны на феномене эмбриональной индукции или на общности эмбриональных закладок органов. НП, зачаток хорды обуславливает развитие нервной трубки на спинной стороне зародыша и наоборот.
Эргонтические – обсуловлены функциональной зависиомостью органов и частей организма. НП, соответсвие между степенью развития мышцы костных выступов, к которым она прикрепляется и интенсивностью ее кровоснабжения, соответствие вторичных половых признаков.
Ведущие корреляции в онтогенезе – геномные.
03.12.11. Лекция 13
Эволюция систем органов позвоночных. Онтофилогенетические аномалии и пороки развития.
Эволюция покровов тела
Функции внешних покровов тела или кожи: 1) Защитная. 2) Восприятия внешних раздражений. 3) Предохранение от высыхания. 4) Регуляция температуры тела. 5) Участие в обмене веществ через дыхание и выделение. 6) Выкармливание потомства (только у млекопитающих).
Эволюция кожных покровов у хордовых заключалась в замене однослойного эпителия многослойным, в частности формировании двух слоев, превалирующим развитие собственно кожи (или кориума, или дермы), в появлении и преобразовании многочисленных придатков кожи. Эволюция кожи - От однослойного эпителия и студенистого кориума (кориум = дерма) у ланцетника к пятислойной коже у млекопитающих. Два слоя эпидермиса, два слоя дермы. По классам строение кожи – самостоятельно.
Онтогенез покровов и придатков кожи млекопитающих и человека отражает их эволюцию по типу архаллаксиса. Нарушения раннего онтогенеза кожных покровов вызывает малосущественные атавистические пороки развития: гипертрихоз (повышенное оволосенение), политения (много сосков), полимастия (много млечных желез). Все пороки связаны с нарушением редукции избыточного числа этих структур.
Эволюция опорно-двигательного аппарата
ОДА притерпел большие эволюционные преобразования в связи с: 1) Сменой сред обитания. 2) Изменением форм локомоции (передвижение). У хордовых скелет – внутренний. Внешний – у членистоногих. По строениям и функциям подразделяется на: 1) Осевой. 2) Скелет конечностей. 3) Скелет головы. Скелет выполняет опорную и защитную функции.
Осевой скелет
В подтипе бесчерепные имеется осевой скелет в виде хорды. Хорда сохраняется только у круглоротых и некоторых рыб. У остальных животных хорда редуцируется. У человека сохраняются рудименты хорды в виде nucleus pulposus межпозвоночных дисков. Сохранение избыточного хордального материала чревато развитием у человека опухолей – хордом. У позвоночных хорда замещается позвонками, развивающимися из склеротомов сомитов и функционально заменяется позвоночным столбом (субституция). Замена хрящевой ткани на костную и дифференцировка позвоночника на отделы. Онтогенез осевого скелета рекапитулирует основные филогенетические стадии его становления: в период нейруляции закладывается хорда, замещающаяся сначала хрящевым, а затем костным позвоночником. На шейных, грудных и поясничных позвонках развивается по паре ребер. Атавистические пороки развития: 1) Несрастание остистых отростков позвонков (spina bifida). Приводит к спинномозговой грыже. Выпячиваются мозговые оболочки. 2) Персистирование (сохранение) хвоста. 3) Сохранение шейных и поясничных ребер.
Скелет головы
Продолжением осевого скелета является осевой (или мозговой) череп, служащий для защиты головного мозга и органов чувств. Рядом с ним развивается висцеральный (лицевой) череп, образует опору передней части пищеварительной трубки. Обе части черепа развиваются из разных зачатков. Филогенетически мозговой череп прошел 3 стадии развития: перепончатая (у круглоротых), хрящевая (акуловые и осетровые), костная (все остальные классы). Кости мозгового черепа в процессе эволюции претерпевают олигомеризацию (уменьшение в числе).
Аномалии мозгового черепа: наличие межтеменных костей, двухлобных костей (две лобные кости с метопическим швом между ними).
Висцеральный череп
Его эволюция заключается в уменьшении числа дуг и превращении части дуг в косточки слухового аппарата. Висцеральный череп формируется из мезанхимы эктодермального происхождения, которое образует дужки в промежутках между жаберными щелями глотки. Первые две дужки дают начало челюстной и подъязычной дугам взрослых животных. Следующие 4-5 пар – опора для жабр, называются жаберными. Челюстная дуга состоит из двух хрящей: верхний (небно-квадратный – первичная верхняя челюсть), нижний (Меккелев – первичная нижняя челюсть). Подъязычная дуга состоит из гиомандибулярного хряща (срастается с основанием мозгового черепа) и гиоида (соединен с Меккелевым хрящом). Т.е. у хрящевых рыб первичные челюсти соединены с осевым черепом через подъязычную дугу, в которой гиомандибулярный хрящ выполняет роль подвеска к мозговому черепу - это гиостильный тип соединения черепа (гиостилия). У костных рыб первичные челюсти замещаются вторичными из накладных костей, череп гиостильный. Земноводные – жаберные дуги частично редуцируются, а частично входят в состав хрящевого аппарата гортани. Челюстная дуга небно-квадратным хрящом полностью срастается с основанием мозгового черепа. Череп аутостильный. Гиомандибулярный хрящ освобождается от функции подвеска и располагается в области первой жаберной щели внутри слуховой капсулы, выполняя функцию слуховой косточки – столбика (передает колебания от наружного к внутреннему уху). Пресмыкающиеся – череп аутостилен. Характерна высокая степень окостенения, часть хрящевого материла жаберных дуг входит в состав гортани и трахеи. Млекопитающие – нижняя челюсть сочленяется с височной костью сложным суставом, позволяющим совершать сложные жевательные движения. Слуховая косточка - столбик, характерная для земноводных и пресмыкающихся, превращается в стремечко, а рудименты небно-квадратного и Меккелевого хрящей преобразуются в наковальню и молоточек, создается единая функциональная цепь из трех косточек. Пороки висцерального черепа – 1) расположение в барабанной полости только одной слуховой косточки столбика.
Скелет конечностей – самостоятельно. Пороки развития конечностей – полидактелия, полифалангия, врожденное высокое стояние лопатки (сопровождется аномалиями ребер, грудного отдела позвоночника и деформацией лопаток).
В процессе антропогенеза развились особенности скелета, характерные только для человека: 1) изменение стопы, переставшей выполнять хватательную функцию. 2) появление S-образного изгиба позвоночника, который обеспечивает пластичность движений в вертикальном положении. 3) Резкое уменьшение лицевого черепа и увеличение мозгового. 4) Смещение большого затылочного отверстия кпереди. 5) Специализация передних конечностей как органов труда. 6) подбородочный выступ в связи с развитием членораздельной речи. Адаптации к прямохождению имеют относительный характер. При большой физической нагрузке возможно смещение позвонков или межпозвонковых дисков. У ног – нарушение венозного оттока. Аномалии скелета, характерные для человека: врожденное плоскостопие, косолапость, узкая грудная клетка, отсутствие подбородочного выступа).Эволюция систем органов пищеварения и дыхания
Только у хордовых дыхательная система развивается на базе пищеварительной и на первых этапах эволюции функционирует совместно с ней. Пищеварительная и дыхательная функции осуществляются специализированными системами, у которых общая полость рта и глотки и развитие из общего энтодермального зачатка. Обе системы закладываются в начале в виде прямой трубки, подразделяющейся на 3 участка (передний, средний и задний кишечник). Передняя и задняя часть слизистой оболочки пищеварительной трубки – эктодермального происхождения. Средняя – энтодемального. А мускулатура – мезодермального.
Направление эволюции пищеварительных систем позвоночных: 1) дифференцировка кишечной трубки. 2) Появление приспособлений к удлинению пути, проходимого пищей. 3) Увеличение всасывающей поверхности путем образования пиларических выростов, складок, ворсинок. 4) Развитие пищеварительных желез. 5) Появление и дифференцировка зубочелюстной системы.
У животных 3 типа пищеварения: 1) внутриклеточный (одноклеточные, многоклеточные). 2) полостное (дистантное; почти у всех форм многоклеточнх, может быть реализовано за пределами организма). 3) пристеночное, или мембранное (осуществляется ферментами, локализованными на структурах клеточной мембраны). У большинства осуществляются все три типа пищеварения.
Состав пищеварительной системы: пищеварительный тракт и пищеварительные железы. Пищеварительный тракт подразделяется на ротовую полость, глотку, пищевод, желудок, тонкую и толстую кишку, которые имеют различное строение у разных групп животных, слепая кишка (эволюционное приспособление пресмыкающихся, позволяющее использовать растительную пищу, переваривание которой идет с участием симбионтов), зубы позвоночных (связаны по происхождению с плакоидной чешуей акуловых рыб, дентин – мезодерма, эмаль – эктодерма), кроме млекопитающих у всех зубы – это выросты на костях ротовой полости. Первоначально зубы многорядные и покрывают всю слизистую оболочку ротовой полости. С пресмыкающихся обнаруживается только один ряд зубов, дифференцировка еще отсутствует. Зубная система (земноводные, рыбы, пресмыкающиеся), в которой все зубы одинаковые, называется гомодонтой. Зубы могут многократно выпадать и вырастать – полифиодонтизм. Зубы млекопитающих располагаются в альвеолах и дифференцированы, выполняют различные функции. Это гетеродонтная зубная система. В онтогенезе сменяются два поколения зубов – дифиодонтизм. В ротовую полость у наземных открываются слюнные железы (увлажнение пищевого комка). У первичноводных позвоночных слюнных желез нет. У амфибий слюнные железы не содержат ферментов. В тонкую кишку впадают протоки поджелудочной железы и печени. Аномалии и пороки: 1) латеральные свищи шеи – нарушения редукции зачатков жаберных щелей. 2) Латеральные кисты шеи – нарушение редукции жаберных карманов. 3) гипоплазия – недоразвитие, гипоплазия печени и поджелудочной железы. 4) сохранение клоаки. 5) раздвоение конца языка. 6) Гомодонтная зубная система. 7) Трехбугорчатое строение коренных зубов. 8) Прорезывание сверхкомплектных зубов в ряду или за его пределами (даже на твердом небе). 9) незарощение твердого неба (волчья пасть).
10.12.11. Лекция 14
ФИЛОГЕНЕЗ СИСТЕМ ОРГАНОВ
Система органов дыхания
Дыхательная система всех хордовых топографически и по происхождению связана с кишками. У водных – это жаберные щели, пронизывающие глотку или жабры. У наземных – жаберные щели закладываются в эмбриогенезе, затем исчезают. Функцию дыхания выполняют легкие, образующиеся из выпячиваний на вентральной стороне глотки. Направление эволюции системы органов дыхания:
Эволюция жаберного аппарата
Олигомеризация (уменьшение) жаберных щелей. Ланцетник – более 150 пар, хрящевые рыбы – 5-7 пар, костистые – 4 пары.
Увеличение дыхательной поверхности за счет образования жаберных лепестков.
Эволюция легких
Обособление дыхательных путей. Амфибии – ротоглотка, гортань, бронхи; рептилии и птицы – носовая полость, гортань, трахея, бронхи; млекопитающие – носоглотка, ротоглотка, гортань, трахея, система бронхов разного калибра.Увеличение дыхательной поверхности путем образования дополнительных перекладин. Амфибии – слегка ячеистые легочные мешки; пресмыкающиеся – сложная сеть перегородок, формирующих небольшие внутренние ячейки + легочные мешки (у тех, кто шипит); птицы – губчатые тела, содержащие оплетенные кровеносными сосудами бронхиолы + воздушные мешки; млекопитающие – губчатые легкие альвеолярного строения.
Жабры – наиболее ранние специализированные органы дыхания, которые впервые появляются у рыб. Жаберные лепестки эктодермального происхождения. У кистеперых рыб позади последней жаберной дуги за счет выпячивания вентральной стороны глотки формируется плавательный пузырь. Связь между ним и глоткой сохраняется, поэтому воздух из глотки попадает в плавательный пузырь. Это явилось предпосылкой преобразования плавательного пузыря в легкие. Амфибии – органы дыхания принципиально отличны, так как обеспечивают газообмен в воздушной среде. У личинок – жаберное дыхание, у большинства взрослых – легочное + кожное дыхание. У всех других наземных позвоночных орган дыхания – легкое. Поверхность газообмена легкого располагается внутри тела, поэтому функционирующая поверхность не высыхает. Дыхательная система наземных подразделяется на два отдела: систему воздухоносных путей (осуществляет двусторонний транспорт воздуха, не участвует в самом газообмене) и респираторный отдел (осуществляет газообмен между кровью и атмосферным воздухом). Газообмен идет пассивно в соответствии с градиентом концентрации через тонкую пленку жидкости.
Преобразование жаберных дуг
У эмбрионов формируется 6-7 пар жаберных дуг. Первые две пары дают начало челюстной и подъязычной дугам взрослых. Следующие 4-5 пар выполняют опорную функцию для жабр. У земноводных жаберные дуги частью редуцируются, а частью входят в состав хрящевого аппарата гортани и подъязычного аппарата. У остальных хрящевой материал жаберных дуг входит в состав подъязычного аппарата, гортани и трахеи.
Пороки
Свищи шеи.
Нарушения дифференцировки легочной ткани (бронхо-легочные кисты).
Гипоплазия легких (недоразвитие).
Гипоплазия диафрагмы разного характера.
Эволюция кровеносной системы
Кровеносная система (КС) у всех позвоночных замкнутая и представлена сердцем и сосудами. Сосуды образую 1 круг кровообращения круглоротых и рыб, 2 – у остальных классов. Мезодермальное происхождения. Функции: 1) транспортная; 2) интеграция организма в целостную систему (гуморальная регуляция).
Направление эволюции сердца и отходящих сосудов
Увеличение кругов кровообращения с 1 до 2 (рыбы и остальные).
Увеличение числа камер с 2 до 4.
Полное разделение артериального и венозного кровотоков.
Уменьшение числа жаберных артерий от 6 пар до 3 у наземных животных.
Редукция отделов тела: венозный синус и артериальный конус.
Филогенез артериальных дуг
В эмбриогенезе позвоночных закладывается 6 пар артериальных жаберных дуг, соответствующих 6 парам висцеральных дуг черепа. 2 первые пары включаются в состав висцерального черепа (челюсти, гиод, гиомандибулярный хрящ), поэтому 2 первые пары висцеральных дуг редуцируются. У рыб функционируют 4 оставшихся пары. У наземных 3 пара жаберных артерий превращается в сонные артерии, 4 пара – в дуги аорты, 5 пара – у всех редуцируется (за исключением хвостатых амфибий), 6 пара – становится легочной артерией.
Аномалии и пороки
Сохранение двух дуг аорты (аортальное кольцо).
Трехкамерное сердце.
Дефекты перегородок (межпредсердные – 1:1000 рождения; межжелудочковые – 5:1000, сохранение Боталова протока – 1,2:1000, транспозиция сосудов – аорта от правого желудочка, а легочный ствол от левого – 1:2500 - не совместим с жизнью).
Эволюция мочевыделительной и половой системы
Выделительную и половую систему рассматривают в едином комплексе в связи с единством эмбрионального развития и связью с целомом. Закладка мочеполовой системы – нефрогонотом, формируется в области ножки сомита (мезодерма) в непосредственном контакте с целомом. Половые железы хордовых располагаются в целоме. Продукты диссимиляции тоже поступают в целом. Наиболее простой путь выведения во внешнюю среду половых клеток и продуктов обмена через общий канал, который начинается воронкой в целоме и открывается на покровах. Функции выделительной системы: 1) экскреторная (удаление продуктов диссимиляции и токсичных веществ, самое главное – азотистых шлаков – продуктов разложения белка: у рыб – аммиак, у земноводных – мочевина, пресмыкающиеся и птицы – мочевая кислота, у млекопитающих – мочевина); 2) поддержание водно-солевого гомеостаза, кислотно-щелочного равновесия, уровня глюкозы и др.; 3) участие в регуляции кровяного давления. Функции половой системы: 1) воспроизводство вида; 2) гуморальная регуляция.
Эволюция почки
Почка прошла 3 этапа эволюции:
Предпочка, головная почка, пронефрос. (располагается в головной части зародыша). Закладывается у всех зародышей. Функционирует у круглоротых, личинок рыб и земноводных. Находится на переднем конце тела. Состоит из 2-12 (примерно 10) примитивных нефронов. Фильтрация из целома, связи с кровеносной системой нету.
Первичная почка, туловищная, или мезонефрос (тянется на протяжении всего тела). У рыб и земноводных кзади от предпочек в туловищных сегментах формируются первичные почки, содержащие до нескольких сотен нефронов. Число нефронов в онтогенезе увеличивается за счет почкования. Нефроны вступаю в связь с кровеносной системой, формируя капсулы почечных клубочков. Продукты обмена поступают из крови непосредственно в нефрон, но часть нефронов сохраняют связь с целомом через воронки, фильтрация и из целома, и из крови. Но с мочой теряется много воды, животные обитают только во влажной среде.
Вторичная почка, тазовая, или метанефрос. У пресмыкающихся, птиц и млекопитающих возникают вторичные почки. Закладываются в тазовом отеделе тела и содержат сотни тысяч и миллионы нефронов совершенного строения. Они образуются за счет многократного ветвления развивающихся нефронов. Не имеют воронки и теряют связь с целомом. Каналец нефрона удлиняется, дифференцируется на проксимальный и дистальный отделы, между которыми у млекопитающих и птиц появляется петля Генли. Это обеспечивает эффективное обратное всасывание в кровь воды, глюкозы, солей и др. элементов, необходимых человеку. Концентрация продуктов в моче велика, а количество мочи мало. Это позволяет животных заселять засушливые участки земли.
Структурно-функциональная единица почек – нефрон, в котором происходят процессы фильтрации, реабсорбции, серкеции.
Эволюция выделительной системы
Субституция: замещение предпочки – первичной – вторичной.
Полимеризация однородных структур (увеличение числа частей): увеличение числа нефронов от 6-12 в предпочки до млн. и более во вторичной почке.
Направление эволюции половой системы
Специализация желез.
Усиление связи с выделительной системой.
Переход от наружного осеменения к внутреннему.
Морфологическое усложнение полового аппарата.
Эволюция мочеполовых протоков
В эмбриогенезе вдоль тела закладывается пронефрический канал, далее он расщепляется на два, или же закладывается второй канал параллельно (Вольфов и Мюллеров). Вне зависиости от пола у всех позвоночных формируется как Вольфов, так и Мюллеров каналы. Но судьба их различна. Мюллеров канал имеет отношение к половой системе самок, Вольфов канал – половой системесамцов и мочевыделительной системе самок и самцов.
1…
Пороки развития мочеполовой системы у человека
Аномалии числа почек.
Аплазия (отсутствие одной почки).
Удвоение почки.
Гипоплазия (уменьшение в размере).
Дистопия (изменение положение почки) – подвздошное и тазовое.
Поликистоз почек.
Различные аномалии развития матки и влагалища (двойная, седловидная и др.)
Крипторхиз – неопущение яичек.
Неразделение клоаки.
Несрастание парных зачатков полового члена.
Эволюция интегрирующих систем
Существуют две системы регуляции функций, интегрирующих организм в целостную систему: нервная и эндокринная.
Нервная система осуществляет быстрое реагирование организма на изменение условий посредством рефлексов. Эндокринная – с помощью гормонов обеспечивает более медленные, но более стойкие приспособительные реакции. Функции нервной системы: 1) Регуляторная; 2) координирующая; 3) связь с внешней средой; 4) интегрирующая, лежит в основе высшей нервной деятельности, поведенческих реакций, абстрактного мышления. Происхождение – эктодермальное. Это производная нервной трубки с невроцелем внутри. Передний отдел нервной трубки увеличивается в размерах, дифференцируется на отделы и преобразуется в головной мозг. Образование головного мозга – цефализация (кефализация). Головной мозг позвоночных закладывается из трех мозговых пузырей: переднего, среднего и заднего. Позже дифференцируется на 5 отделов: передний, промежуточный, средний, задний и продолговатый. Во всех отделах головного мозга различают мантию, или крышу, располагающуюся над желудочками, и основание, или дно, лежит под желудочками (желудочки – расширения невроцеля). В процессе эволюции проявляется усиление роли передних отделов и мантии мозга по сравнению с задними и основанием, наблюдается смена трех типов мозга:
ихтиопсидный – у рыб и земноводных, высший интегративный центр находится в среднем мозге со стороны дна. Изгиб мозга 1 – теменной.
Зауропсидный, или стреарный (полосатый) – у птиц и рептилий, высший интегративный центр – полосатые тела в области переднего мозга со стороны дна. Изгибов 2 – теменной и затылочный в области продолговатого мозга.
Маммалийный, у млекопитающих, ВИЦ – передний мозг со стороны крыши (кора), изгибов 3 – теменной, затылочный и мостовой в области моста мозга.
Аномалии и пороки
Большинство не совместимо с жизнью.
Рахисхис, или платиневрия, - отсутствие замыкания нервной трубки. Не совместим с жизнью.
Голопрозэнцефалия – полушария не разделены, кора недоразвита. Не совместим с жизнью.
Анэнцефалия – отсутствие переднего мозга.
Нарушение дифференцировки коры. Большинство умирают в течении 1 года жизни.
Агирия – отсутстивие извилин.
Олигогирия – малое количество извилин.
Пахигирия – утолщение извилин.
17.12.11. Лекция 15
Человек как закономерный результат процесса исторического развития органического мира
Филогенетические связи в природе
Палеонтологический материал дает основание судить о темпах и направлении эволюции. Посредством изучения ископаемых останков и использования радиоактивных изотопов, а также данных ряда наук сконструирована шкала геологического времени. С помощью этой шкалы филогенез можно проследить во времени. В соответствии с этой шкалой история земли подразделяется на несколько последовательных эр, которые в свою очередь подразделяются на периода, а периоды на эпохи. Эрами являются катархей, архей, протерозой, палеозой, мезозой и кайнозой. Конец одной эры и начало другой сопровождались существенными преобразованиями лика земли, изменениями или сменой флоры и фауны и изменения экосистем. Предполагают, что жизнь возникла на границе катархея и архея, который начался примерно 3,5 млрд. лет назад. Следы жизни найдены в породах, датируемых 3,9 млрд. лет. Длительность архея – примерно 2 млрд. лет. Характерна обширная вулкаичееская деятельность. Находки графита и чистого углерода в архейских породах указывают на существование живых организмов. Протерозой – много осадков, сформировалось ледниковое покрытие земли, обнаружены останки медуз, плеченогих, грибов, водорослей и рако-скорпионов. Палеозой – Возникают представители основных групп растений, типов и классов животных (кроме птиц и млекопитающих). Девонский период – рыбы. Каменоугльный (кармон) – земноводные. Пермский период – пресмыкающиеся. Мезозойская эра. Триасовая эра – динозавры и голосеменные растения. Юрский период – древнейшие птицы. Меловой период – сумчатые и насекомоядные млекопитающие.
Кайнозойская эра. Четвертичный период – появился человек.
Положение человека в системе животного мира. Качественное своеобразие человека
Систематическое положение: тип – хордовые, подтип – позвоночные, класс - млекопитающие, подкласс – плацентарные, отряд – приматы, надсемейство – высшие узконосые обезьяны, семейство – гоминиды, род – человек, вид – человек разумный. Доказательства животного происхождения человека: 1. Наличие рудиментов (образования, утратившие функции). 2. Наличие атавизмов (признаки, свойственные отдаленным предкам). Гены, отвечающие за эти признаки, сохраняются в генофонде, но их действие в нормальном онтогенезе блокировано. Тип хордовые – появление в эмбриогенезе хорды, жаберных щелей, дорсальной полой нервной трубки, двусторонняя симметрия. Тип позвоночные – наличие позвоночного столба, расположение сердца на брюшной стороне, две пары конечностей, пять отделов мозга.
Ключевая адаптация к возникновению человека: 1. Древесный образ жизни. 2. Передвижение по ветвям с помощью хватательных конечностей, противопоставленный большой палец и плоские ногти. 3. Локтевая кость свободно вращается вокруг лучевой, предпосылка – при освобождении руки использованию руки в трудовой деятельности. 4. Бинокулярное зрение. 5. Сильно развиты мозжечок и кора. 6. Выраженная социальность и общественное воспитание потомства. 7. Низкая плодовитость и детеныш, нуждающийся в уходе многие годы. 8. Выраженный инстинкт подражания.
Качественное своеобразие человека
1. Приспособление к прямохождению - S-образный позвоночник и куполообразная стопа. Широкий таз принимает на себя давление органов. Грудная клетка плоская, сжатая с боков. Последствия прямохождения: а. Ограничение быстроты передвижения. б. Гипертония. в. Неподвижный крестец и масса сопровождающих неприятностей. г. Расширение вен на ногах. д. Остеохондроз. 2. Мозговая часть черепа увеличена, преобладает над лицевой, надбровные дуги отсутствуют. 3. Наличие гибкой кисти руки – органа труда. 4. Хорошо развит мозг, поверхность коры в лобном отделе в двое больше, чем у высших обезьян, характерно появление речи, сознания. 5. Кожа, лишенная шерсти, гигантское рецепторное поле. Приносит в мозг дополнительную информацию.
Соотношение биологических и социальных факторов в становлении человека на различных этапах антропогенеза
Биологическое в человеке становится на современном этапе наследством, поэтому эволюция человека идет не столько по биологическим законам, сколько по законам развития человеческого общества. Этапы эволюции человека:
1. Древнейшие стадии гоминизации – происхождения рода homo. а. От одного из 6 видов дриопетеков – ископаемых человекообразных обезьян – 14 млн. лет назад произошли рамопетеки. б. 4 млн. лет назад появились австралопетеки – объем мозга 450-650 см3, использовали орудия труда, имеются останки 3 видов. в. 2-3 млн. лет назад – возник человек умелый, объем мозга 700 см3, использовал каменные орудия из гальки. Изучение этого этапа производят методами палеонтологии и сравнительной анатомии. Этот этап – чисто биологическая эволюция. Благодаря действию эволюционных факторов выработалась вертикальная походка, разделились функции руки и ноги.
2. Эволюция рода хомо до возниконовения современного человека. Примерно 2 млн. лет назад сформировалась группа хомо эректус. Петикантроп – объем мозга – 900 см3, изготваливали орудия труда; синантроп – объем мозга 900-1200 см3; гендельберский человек (это древнейшие люди, архантропы); палеантропы (древние люди – неандертальцы) – объем мозга – 1500 см3, жили 300-400 лет назад. На этом этапе к методам палеонтологии и сравнительной анатомии добавляются методы археологии. К элементарным эволюционным факторам подключается действие социальных факторов – это труд, общественный образ жизни, сознание, мышление, речь. Движущей силой эволюции человека была трудовая деятельность. Значение труда описано Энгельсом в работе «Роль труда в процессе превращения обезьяны в человека». Человек не только применял орудия труда, но и производил их, изменяя предметы природы, потребовалось появление средств общения (речь), детская смертность в коллективе стала меньше, т.е. происходил групповой отбор в пользу человеческих признаков. Большую роль стала играть не внутривидовая борьба, а взаимопомощь и ведущее значение приобрели в эволюции человека социальные факторы.
3. Эволюция современного человека. 100-50 тыс. лет назад появились люди современного типа (неоантропы, кроманьонцы). Объем мозга – 1400 см3. Основные способы изучения эволюции человека на этом этапе – биохимический, цитогенетический, популяционно-статистический, т.к. эволюционные события происходят в основном на молекулярно-генетическом методе. Структурные гены у человека и шимпанзе сходны в наибольшей степени (примерно 99% белков одинаковы). Морфофизиологические отличия обусловлены преобразованиями в основном регуляторных генов. На этом этапе доминирующим становится социальный фактор. Социальная эволюция развивалась на основе биологической. Человек – биосоциальное существо и в его развитии используется информация двух видов: 1. Биологическицелесообразная информация. Собирается в процессе эволюции, находится в ДНК. Полноценная биологическая информация – необходимая предпосылка для формирования человека как полноценного социального существа. 2. Социальная информация. Сумма знаний, которые создаются, сохраняются и используются поколениями людей. Это программа социального наследования, освоение которой происходит в процессе обучения и воспитания.
Популяционная структура человечества
В антропогенетике популяцией называют группу людей, занимающих общую территорию и свободно вступающих в брак. Изоляционные барьеры нередко носят выраженный социальный характер. Благодаря этому в формировании популяций людей главную роль играют социальные факторы, а не общность территории. Демографиечские показатели популяции людей: 1. Уровень рождаемости и смертности. 2. Возрастной состав. 3. Экономическое состояние. 4. Уклад жизни. Через структуру браков они оказывают серьезное воздействие на состояние генофонда человеческих популяций. Большое значение в определении структуры брака имеет размер группы. Дем – это популяция из 1500-4000 человека. Изолят – менее 1500.
Популяционная характеристикаДемИзолятЧисленность1500-4000до 1500 человека
Естественный прирост за поколением25%20%
Частота внутригрупповых браков80-90%более 90%
Приток лиц из вне1-2%менее 1%
Через 4 поколения все члены изолятов являются двоюродными и троюродными братьями и сестрами. В больших по размерам популяциях распределение аллелей подчиняется закону Харди-Вайнберга. В малых популяциях он не действует. Здесь проявляется генетико-автоматические процессы или дрейф генов (- это изменение частоты генов в популяции под действием случайных факторов, приводящих к снижению наследственной изменчивости в популяциях). В небольших популяциях гетерозиготые особи постепенно исчезают. Вся популяция становится гомозиготной. Благодаря случаю одна популяция может состоять из доминантных генотипов, а друга – из рецессивных. Дреф генов – эффект родоначальника.
Человек как объект действия эволюционных факторов
Генофонды популяции людей испытвали ранее и в настоящее время действие элементраных эволюционных факторов. В кажом конкретном случает доля участия фактора различна, но действуют они вместе. 1. Мутационный процесс – поставщик материала для отбора. Весь полиморфизм человечества – результат мутационных изменений. На начальных этапах спонтанный мутагенез осущесвтлялся под действием ультрафиолетового или другого излучения, температуры и опреденной химической среды. В настоящее время давление мутационного процесса усиливается благодаря росту индуцированных мутаций, связанных с производственной деятельностью человека. На 1 гаплоидный набор за поколение возникает до 10 новых мутаций. В генотипе каждого человека имеется около 4 летальных генов, приводящих в гомозиготном состоянии к смерти. 2. Популяционные волны – это изменение числа особей в популяции. Значение в эволюции – могут подставлять под действие отбора редкие мутации, устранять обычные. Прирост населения изменялся в иторическом развитии неравномерно: ускорение прироста совпадает с важнейшими достижениями человечества (развитие земледелия, начало индустриализации, эра НТР. Причина снижения численности – особо опасные инфекции. НП, эпидемия чумы, которая опустошила в средние века Европу. 3. Изоляция – это исключение свободного скрещивания, длительно действовала в человеческих коллективах, в настоящее время происходит разрушение многовековых изоляционных барьеров, т.к. расширяется круг возмодных браков. 4. Естественный отбор – имеет место в современном обществе. Изменилась его специфика. Интенсивно сказывается на стадии зиготы и начальных стадиях эмбрионального развития. Смена биологических факторов социальными привела к тому, что в человеческих популяциях отбор утратил функцию видообразования. Но за ним сохранилась функция стабилизации генофонда и поддержания наследственного разнообразия. В пользу действия стабилизирующего отбора говорит бОльшая смертность среди недоношенных и переношенных новорожденныхпо сранвнению с доношенными.

Приложенные файлы

  • docx 24056437
    Размер файла: 173 kB Загрузок: 0

Добавить комментарий