5.4-Семинар11-текст

Дисциплина: Современные проблемы экологии и природопользования
Раздел 5: Современные тенденции развития синэкологии

Семинар 11
Энергия в экосистемах
1. Энергия в экосистемах: продукция, экологические субсидии.

Энергию определяют как способность производить работу. Свойства энергии описываются следующими законами.
Первый закон термодинамики, или закон сохранения энергии, гласит, что энергия может переходить из одной формы в другую, но она не исчезает и не создается заново. Все разнообразие проявлений жизни сопровождается превращениями энергии, хотя энергия при этом не создается и не уничтожается. Сущность жизни состоит в непрерывной последовательности таких изменений, как рост, самовоспроизведение и синтез сложных химических соединений. Без переноса энергии, сопровождающего все эти изменения, не было бы ни жизни, ни экологических систем.
Процессы, связанные с превращениями энергии, могут происходить самопроизвольно только при условии, что энергия переходит из концентрированной формы в рассеянную (деградирует). К примеру, тепло горячего предмета самопроизвольно стремится рассеяться в более холодной среде, но не наоборот. Второй закон термодинамики, или закон энтропии, можно сформулировать следующим образом - поскольку некоторая часть энергии всегда рассеивается в виде недоступной для использования тепловой энергии, эффективность самопроизвольного превращения кинетической энергии в потенциальную всегда меньше 100%. Энтропия - мера количества связанной энергии, которая становится недоступной для использования. Этот термин также используется как мера изменения упорядоченности, которая происходит при деградации энергии.
Важнейшая термодинамическая характеристика организмов, экосистем и биосферы в целом - способность создавать и поддерживать высокую степень внутренней упорядоченности, т.е. состояние с низкой энтропией. Низкая энтропия достигается постоянным и эффективным рассеянием легко используемой энергии (например, энергии света или пищи) и превращением ее в энергию, используемую с трудом (например, в тепловую). Упорядоченность экосистемы, т.е. сложная структура биомассы, поддерживается за счет дыхания всего сообщества, которое постоянно «откачивает из сообщества неупорядоченность». Таким образом, экосистемы и организмы представляют собой открытые неравновесные термодинамические системы, постоянно обменивающиеся с окружающей средой энергией и веществом, уменьшая этим энтропию внутри себя, но увеличивая энтропию вовне в согласии с законами термодинамики.
Теория экосистемы, по сути дела, изучает связь между излучением и экологическими системами и способы превращения энергии внутри системы. Отношения между продуцентами и консументами лимитируются потоком энергии, превращающейся из ее концентрированных форм в рассеянные. Различие между живыми и неживыми системами заключается в том, что первые, используя часть имеющейся внутри них доступной энергии, способны самовосстанавливаться и «откачивать» неупорядоченность. Энергия, необходимая для создания потока кинетической энергии, называется затраченной энергией.
Пища, созданная в результате фотосинтетической активности зеленых растений, содержит потенциальную энергию, которая при потреблении пищи организмами превращается в другие формы энергии. Количество энергии в какой-либо форме всегда пропорционально количеству той формы энергии, в которую она переходит; поэтому, зная одну величину, можно рассчитать другую. «Потребленная» энергия на самом деле не расходуется. Она только переводится из состояния, в котором ее легко превратить в работу, в состояние с малой возможностью использования.
Сейчас Земля далека от состояния энергетического равновесия; она имеет большой запас потенциальной энергии, и температура ее разных областей различна, а различия эти поддерживаются постоянным притоком лучистой энергии Солнца. Однако все известные нам на Земле природные явления, связанные с непрерывными превращениями энергии, представляют собой части общего процесса, ведущего к устойчивому энергетическому равновесию. Это можно сравнить с усилиями человека, вертящего ступальное колесо: «поднимаясь» по ступеням колеса, он никогда не достигает его «вершины», но его старания приводят к совершенно определенным результатам: колесо вертится. Итак, попав на Землю, лучистая энергия Солнца стремится превратиться в тепловую. Лишь очень небольшая часть световой энергии, поглощенной зелеными растениями, превращается в потенциальную энергию пищи, большая же ее часть превращается в тепло, покидающее затем и растение, и экосистему, и биосферу. Весь остальной живой мир получает необходимую потенциальную химическую энергию из органических веществ, созданных фотосинтезирующими растениями или хемосинтезирующими микроорганизмами. Животные, например, поглощают химическую потенциальную энергию пищи и большую ее часть переводят в тепло, а меньшую вновь переводят в химическую потенциальную энергию заново синтезируемой протоплазмы. На каждом этапе передачи энергии от одного организма к другому значительная часть ее рассеивается в виде тепла. Но не вся энтропия отрицательна. При понижении количества доступной энергии качество оставшейся энергии может значительно повыситься.
Хотя энтропия в узком смысле этого слова связана с энергией, этот термин используется и в более широком смысле для обозначения деградации различных материалов. Г. Одум (Н. Odum) следующим образом связывает принципы термодинамики с экологией. В любой сложной системе реально существующего мира первостепенную важность имеет поддержание процессов, идущих против температурного градиента. Для поддержания внутренней упорядоченности в системе, находящейся при температуре выше абсолютного нуля, когда существует тепловое движение атомов и молекул, необходима постоянная работа по откачиванию «неупорядоченности». В экосистеме отношение общего дыхания сообщества к его суммарной биомассе (R/B) можно рассматривать как отношение затрат энергии на поддержание жизнедеятельности к энергии, заключенной в структуре, или как меру термодинамической упорядоченности. Это «соотношение Шредингера» служит мерой экологического оборота. Если выразить R и В в калориях (единицах энергии) и разделить их на абсолютную температуру, то отношение R/B становится отношением прироста энтропии (и соответствующей работы), связанного с поддержанием структуры, к энтропии упорядоченной части. Чем больше биомасса, тем больше затраты на поддержание; но если размер единиц, на которые поделена биомасса (отдельных организмов, например), достаточно велик (скажем, это большие деревья в лесу), то затраты на поддержание процессов, идущих против температурного градиента, в пересчете на структурную единицу биомассы будут ниже. Для описания «поведения» энергии в экосистемах подходит понятие «поток энергии», поскольку в отличие от циклического движения веществ превращения энергии идут в одном направлении.

Организмы, живущие на земной поверхности или вблизи нее, подвергаются воздействию потока энергии, состоящего из солнечного излучения и длинноволнового теплового излучения от близлежащих тел. Оба эти фактора определяют климатические условия среды (температуру, скорость испарения воды, движения духа и воды), но лишь малая часть солнечного излучения используется в фотосинтезе, обеспечивающем энергией живые компоненты экосистемы. На биосферу из космоса падает солнечный свет с энергией 2 кал/см мин (солнечная постоянная), но, проходя через атмосферу, он экспоненциально ослабляется. В ясный летний полдень до поверхности Земли может дойти не более 67% его энергии, т.е. 1,34 кал/ см мин. Проходя через облачный покров, воду и растительность, солнечный свет еще больше ослабляется, и в нем значительно изменяется распределение энергии по разным участкам спектра. Поступление солнечной энергии к автотрофному слою экосистемы за день в умеренной зоне обычно варьирует от 100 до 800 кал см-2, в среднем составляя около 300-400 кал см-2 (3000-4000 ккал м-2). Изменения общего потока излучения в разных ярусах экосистемы, а также его колебания в зависимости от сезона и местоположения экосистемы на земном шаре весьма значительны.
Лучистая энергия, достигающая земной поверхности в ясный день, состоит примерно на 10% из ультрафиолетового излучения, на 45% - из видимого света и на 45% - из инфракрасного излучения. Меньше всего при прохождении через плотные облака и воду ослабляется видимый свет. Следовательно, фотосинтез (нуждающийся именно в видимом свете) может идти и в пасмурные дни, и под слоем чистой воды некоторой толщины. Растительность сильно поглощает синие и красные лучи, а также дальнее инфракрасное излучение; зеленый свет поглощается не так сильно, ближнее инфракрасное излучение - очень слабо.
Условия существования организмов определяются общим потоком излучения, но для продуктивности экосистемы и для круговорота биогенных элементов в ней важнее всего суммарное прямое солнечное излучение, попадающее на автотрофный ярус экосистемы, т.е. солнечная энергия, получаемая зелеными растениями за недели, месяцы, за весь год. Этот приток первичной энергии приводит в действие все биологические системы. Биосфера получает 1,11,5 млн. ккал/ м2 в год. Судьба этого годичного притока солнечного излучения показана в табл. 1, где приведены количества энергии, рассеиваемой в основных процессах.
Особенно важна так называемая чистая радиация на поверхности Земли «разность между суммарным потоком излучения сверху и суммарным потоком излучения снизу». Между 40° северной и 40° южной широты годовая чистая радиация над океанами составляет 1 млн. ккал м-2 в год, а над континентами 0,6 млн ккал м-2 в год. Это огромное количество энергии расходуется на испарение воды, образование тепловых потоков воздуха (два основных движимых солнечной энергией процесса, требующих больших затрат энергии) и в конце концов рассеивается в форме тепла в мировое пространство, так что Земля в целом может оставаться в состоянии приблизительного энергетического равновесия.

Таблица 1. Баланс энергии солнечного излучения (в % от годового поступления с биосферу)

%

Отражается
30

Прямо превращается в тепло
46

Испарение, осадки
23

Ветер, волны, течение
0,2

Фотосинтез
0,8


Каждый год фотосинтезирующими организмами на Земле создается около 1017 г (около 100 млрд. т) органического вещества. За этот же промежуток времени приблизительно такое же количество живого вещества окисляется, превращаясь в СО2 и H2O в результате дыхания организмов. Однако этот баланс неточен. В течение большей части геологического времени (по крайней мере с начала кембрия, 600 млн. - 1 млрд. лет назад) очень небольшая, но заметная часть продуцируемого органического вещества не расходовалась на дыхание и не разлагалась, а сохранялась либо частично в анаэробных (бескислородных) осадках, либо полностью после захоронения и фоссилизации. Примерно 300 млн. лет назад отмечался особенно большой избыток органической продукции, что привело к образованию горючих ископаемых. За последние 60 млн. лет выработалось флуктуирующее стационарное состояние для соотношения СО2 и О2 в атмосфере, обусловленное сдвигами в биотическом балансе, колебаниями вулканической активности, выветриванием горных пород, осадкообразованием и поступлением солнечной энергии. С флуктуациями содержания СО2 в атмосфере связаны (и, по-видимому, вызываются ими) периоды потепления и похолодания климата. За последние полвека существенное влияние па состав атмосферы оказала сельскохозяйственная и промышленная деятельность человека - концентрация С02 в атмосфере значительно повысилась, что создало серьезную глобальную проблему в связи с возможным изменением климата.
В табл. 2 приведены обобщенные данные по «долговременным» переносам энергии, т. е. за год или за еще больший промежуток времени. В самое продуктивное время вегетационного периода, особенно в длинные летние дни на Севере, в валовую продукцию может превращаться целых 10% общего дневного поступления солнечной энергии и за сутки до 75-80% валовой продукции может перейти в чистую первичную продукцию. Но даже в самых благоприятных условиях столь высокая дневная продуктивность не может сохраняться весь год, и невозможно получать такие высокие урожаи на больших сельскохозяйственных площадях.

Табл. 2. Пути переноса и трансформации энергии валовой продукции в экосистеме возделываемой сои.
Поток энергии
Используемая доля, %
Остающаяся доля, %

1. Дыхание растений
Теоретическая чистая продукция
25

75

2. Симбиотические организмы
Чистая первичная продукция с учетом расходов на нужды полезных симбионтов
5


70

3. Корневые нематоды, растительноядные насекомые и патогены
Чистая первичная продукция сообщества с учетом минимального первичного потребления «вредителями»
5


65

4. Бобы, собираемые человеком
Стебли, листья и корни, оставляемые в поле
32

33

5. Органическое вещество, разложенное в почве и подстилке
Годовой прирост
33


0



Типы фотосинтеза и организмов-продуцентов
С химической точки зрения процесс фотосинтеза включает запасание части энергии солнечного света в виде потенциальной, или «связанной», энергии пищи. Общее уравнение окислительно-восстановительной реакции можно записать следующим образом:
СО2 + Н2O (СН2О) + Н2О + 2А;
окисление описывается уравнением 2H2A 4Н + 2А,
а восстановление - 4H + CO2 (СН2О) + Н2О. Для зеленых растений (водорослей, высших растений) А - это кислород: вода окисляется с высвобождением газообразного кислорода, а двуокись углерода восстанавливается до углеводов (CH2O) с высвобождением воды. При бактериальном фотосинтезе, напротив, Н2А (восстановитель) не вода, а либо неорганическое соединение серы, например сероводород H2S, как у зеленых и пурпурных серобактерий, либо органическое соединение, как у пурпурных и бурых несерных бактерий. Соответственно при бактериальном фотосинтезе этих типов кислород не выделяется.
Фотосинтезирующие бактерии в основном водные (морские и пресноводные) организмы; в большинство случаев они играют незначительную роль в продукции органического вещества. Но они способны функционировать в условиях, в общем неблагоприятных для большинства зеленых растений, и в водных отложениях участвуют в круговороте некоторых элементов. Например, зеленые и пурпурные серобактерии играют важную роль в круговороте серы. На долю фотосинтезирующих серобактерий в большинстве озер приходится только 3-5% общей годовой продукции фотосинтеза, но в стоячих озерах, богатых H2S, эта доля повышается до 25%. Несерные фотосинтезирующие бактерии, напротив, как правило, являются факультативными аэробами (способны функционировать и в присутствии, и в отсутствие кислорода). В отсутствие света они, подобно многим водорослям, могут вести себя как гетеротрофы. Таким образом, бактериальный фотосинтез может быть полезен в загрязненных и эвтрофных водах, но он не может заменить «настоящий» фотосинтез с выделением кислорода, от которого зависит вся жизнь на Земле.
У высших растений имеются разные биохимические пути восстановления двуокиси углерода. У большинства растений фиксация двуокиси углерода идет по С3-пентозофосфатному пути, или циклу Кальвина. У некоторых растений восстановление двуокиси углерода происходит иначе, по циклу C4-дикарбоновых кислот. У этих последних растений в обкладке проводящих пучков (вокруг жилок листа) имеются крупные хлоропласты. Оказалось, что растения с циклом дикарбоновых кислот иначе, чем обычные, реагируют на свет, температуру и воду. При обсуждении экологических следствий этих особенностей растения в соответствии с характером протекающих у них процессов фотосинтеза называют С3-растениями или С4-растениями. Сравнительная характеристика двух групп растений приведена в табл. 3.

Таблица 3. Сравнение С3- и С4-растений
Характеристики
С3-растения
С4-растения

Максимальная эффективность фотосинтеза наблюдается при
умеренной температуре и освещенности
высоких температурах и освещенности

Расход воды на синтез 1 г сухого органического вещества
400-1000 г
менее 400 г

Влияние высоких концентраций кислорода на фотосинтез
ингибирует
не изменяет

Интенсивность фотодыхания
продукты фотосинтеза тратятся на дыхание при увеличении освещенности
невелика

Устойчивость к поеданию насекомыми
?
наблюдается у некоторых видов. Возможно, эта особенность связана с низким содержанием белка у таких растений.

Питательность детрита из растений данного типа
высокая
низкая

Конкурентноспособность в многовидовых сообществах
высокая
низкая

Преобладают в растительности
в лесах и на севере, где освещенность и температуры низкие
пустынь и степей в теплом и тропическом климате

Распространенность среди с/х культур
играют главную роль в питании человечества (примеры: пшеница, рис, картофель и большая часть овощей)
редки (кукуруза, сорго и сахарный тростник)


У С3-растений максимальная интенсивность фотосинтеза (на единицу поверхности листа) обычно наблюдается при умеренной освещенности и температуре, а высокие температуры и яркий солнечный свет подавляют фотосинтез (рис. 1). Напротив, С4-растения адаптированы к яркому свету и высокой температуре и в таких условиях значительно превосходят по продуктивности С3-растения. С4-фотосинтез особенно характерен для растений семейства злаков, но встречается и у растений многих других семейств, как однодольных, так и двудольных.


Рис. 1. Динамика интенсивности фотосинтеза у С3- и С4-растений при увеличении освещенности и повышении температуры.

Хотя в пересчете на площадь листвы эффективность фотосинтеза у С3-растений ниже, эти растения создают большую часть фотосинтетической продукции мира, возможно, потому, что они более конкурентоспособны в смешанных сообществах, где растения затеняют друг друга и где освещенность, температура и другие факторы ближе к средним значениям, чем к предельным.
Недавно был открыт еще один способ фотосинтеза, приспособленный к условиям пустынь и получивший название САМ-метаболизм (кислотный метаболизм толстянковых). У некоторых суккулентов пустыни, в том числе кактусов, устьица на протяжении жаркого дня закрыты и открываются только прохладной ночью. Двуокись углерода, поглощаемая через устьица, накапливается в форме органических кислот и фиксируется в углеводах только на следующий день. Такая задержка фотосинтеза значительно уменьшает дневные потери воды, усиливая этим способность суккулентных растений сохранять водный баланс.
Микроорганизмы, которых называют хемосинтезирующими бактериями, относятся к хемолитотрофам, потому что они получают энергию для включения двуокиси углерода в состав компонентов клетки не за счет фотосинтеза, а в результате химического окисления простых неорганических соединений, например аммиака (в нитрит), нитрита (в нитрат), сульфида (в серу), двухвалентного железа (в трехвалентное). Такие микроорганизмы могут расти в темноте, но большинству из них нужен кислород. В качестве примеров можно привести серобактерии Thiobacillus, встречающиеся в изобилии в серных источниках, а также различные азотные бактерии, играющие важную роль в круговороте азота. Хемолитотрофы участвуют в основном во вторичном использовании углерода, а не в образовании первичной продукции, так как в конечном счете источником энергии для них служит органическое вещество, полученное в процессе фотосинтеза.
Однако недавно были открыты уникальные глубоководные экосистемы, функционирование которых целиком основано на активности хемосинтезирующих бактерий. Живущие здесь животные получают энергию от бактерий, использующих сульфиды и, возможно, другие неорганические соединения, а также СО2 и О2. Некоторые из этих животных непосредственно питаются серобактериями, у других, по-видимому, серобактерии постоянно обитают в кишечнике.
Большинство высших (семенных) растений и многие виды водорослей используют только простые неорганические вещества и, следовательно, являются полностью автотрофными. Но некоторые водоросли нуждаются в каком-то одном определенном сложном органическом «ростовом веществе», которое они сами не способны синтезировать, являются частично гетеротрофными. Организмы, занимающие промежуточное положение между автотрофами и гетеротрофами, часто называют ауксотрофными. Так летом фитопланктонные организмы в озерах ведут себя как продуценты, а в течение длинной зимней ночи они способны утилизировать органическое вещество, накопившееся в воде, т.е. ведут себя как консументы.

Концепция продуктивности
Первичная продуктивность экологической системы, сообщества или любой их части определяется как скорость, с которой лучистая энергия усваивается организмами-продуцентами (главным образом зелеными растениями) в процессе фотосинтеза и хемосинтеза, накапливаясь в форме органических веществ. В процессе производства органического вещества следует выделять четыре последовательных уровня, или ступени:
1. Валовая первичная продуктивность (PG) - это общая скорость фотосинтеза, включая те органические вещества, которые за время измерений были израсходованы на дыхание. Эту величину называют также «валовым фотосинтезом» или «общей ассимиляцией».
2. Чистая первичная продуктивность скорость накопления органического вещества в растительных тканях за вычетом того органического вещества, которое использовалось при дыхании растений за изучаемый период. Эту величину называют также «наблюдаемым фотосинтезом» или «чистой ассимиляцией». Чистая первичная продуктивность PN = PG - R, где R – затраты растения на дыхание. На практике, чтобы оценить валовую продукцию, данные по дыханию складывают с данными, полученными при измерении «наблюдаемого» фотосинтеза.
3. Чистая продуктивность сообщества скорость накопления органического вещества, не потребленного гетеротрофами (т.е. чистая первичная продукция минус потребление гетеротрофами; = PN = (Р1 + Р2 + Р3 ), где Р1 + Р2 + Р3 – часть продукции продуцента, потребленная гетеротрофами 1, 2, 3 и т.д.) за учетный период, обычно за вегетационный период или за год.
4. Наконец, скорость накопления энергии на уровнях консументов называют вторичной продуктивностью. Поскольку консументы лишь используют ранее созданные питательные вещества, часть из них расходуя на дыхание, а остальное превращая в собственные ткани, вторичную продуктивность не делят на «валовую» и «чистую». Общий поток энергии на гетеротрофном уровне, аналогичный валовой продукции в случае автотрофов, следует называть не «продукцией», а «ассимиляцией».
Во всех этих определениях термины «продуктивность» и выражение «скорость продуцирования» вполне взаимозаменяемы. Даже когда термин «продукция» используется для обозначения количества накопленного органического вещества, всегда подразумевается и элемент времени. Ключевое слово в приведенных выше определениях - скорость. Всегда необходимо учитывать элемент времени, т.е. речь должна идти о количестве энергии, фиксированной за определенное время. Таким образом, биологическая продуктивность отличается от «выхода» в химии или промышленности. В двух последних случаях процесс заканчивается появлением определенного количества того или иного продукта, но в биологических сообществах процесс непрерывен во времени. Таким образом продукцию надо обязательно относить к выбранной единице времени (например, говорить о количестве пищи, произведенном за день или за год). В общем продуктивность экосистемы говорит о ее «богатстве». В богатом, или продуктивном, сообществе может быть больше организмов, чем в менее продуктивном, но иногда это бывает и не так, если организмы в продуктивном сообществе быстрее изымаются или «оборачиваются». Так, на богатом пастбище, выедаемом скотом, урожай травы на корню, очевидно, будет гораздо меньше, чем на менее продуктивном пастбище, на которое в период измерений не выгоняли скот. Наличную биомассу или урожай на корню за данное время нельзя путать с продуктивностью. Первичную продуктивность системы или продукцию компонента популяции обычно нельзя определить простым подсчетом и взвешиванием (т.е. «переписью») имеющихся организмов, хотя по данным об урожае на корню можно получить верные оценки чистой первичной продуктивности, если размеры организмов велики и живое вещество некоторое время накапливается, не расходуясь (пример - сельскохозяйственные культуры).
Высокие скорости продуцирования наблюдаются в естественных и искусственных экосистемах там, где физические факторы благоприятны, и особенно при поступлении дополнительной энергии извне, уменьшающем собственные затраты на поддержание жизнедеятельности. Такая дополнительная энергия может поступать в разной форме: в тропическом дождевом лесу - в форме работы ветра и дождя, в эстуарии - в форме энергии прилива, на возделываемом поле - в форме энергии ископаемого топлива и работы, совершаемой человеком или животными. Оценивая продуктивность экосистемы, необходимо учитывать как утечки энергии, связанные со сбором урожая, загрязнением среды, неблагоприятными климатическими условиями и другими типами стрессовых воздействий, способствующих отведению энергии от процесса продукции, так и поступления энергии, которые увеличивают продуктивность, компенсируя потери тепла при дыхании (при «откачивании неупорядоченности»), необходимые для поддержания биологической структуры.

Концепция энергетической субсидии
Высокая продуктивность и высокое отношение чистого урожая к валовому в случае агроэкосистем поддерживаются ценой больших вложений энергии, затрачиваемой на обработку земли, орошение, удобрение, селекцию, борьбу с вредными насекомыми. В горючем, которое расходуется сельскохозяйственными машинами, заключено не меньше энергии, чем в солнечных лучах, падающих на поля, и можно рассчитать, сколько калорий или лошадиных сил нужно превратить в тепло, чтобы вырастить урожай.
В США вклад энергии топлива в сельское хозяйство увеличился с 1900 по 1970-е годы в 10 раз, примерно с 1 до 10 калорий на каждую калорию полученной пищи. Для удвоения урожая надо повысить все эти поступления приблизительно еще в 10 раз. Другой способ увеличения урожаев - селекция на повышенное отношение съедобных частей растений к волокну. Например, за XX век отношение сухой массы зерна к массе соломы у пшеницы и риса увеличилось с 50 до почти 80%.
Одним из первых экологов, отметивших жизненно важную связь между поступлением энергии, селекцией и сельскохозяйственной продуктивностью, был Г.Т. Одум. В 1967 г. он писал так: «Своим успехом в приспособлении некоторых природных систем к собственным нуждам человек в основном обязан включением в растительные и животные системы дополнительных рабочих цепей, в которых расходуется энергия таких богатых источников, как ископаемое горючее и расщепляющиеся материалы. Сельское и лесное хозяйство, животноводство, разведение водорослей в культуре и т.п. требуют огромных потоков дополнительной энергии, которая выполняет немалую часть работы, в естественных условиях производящейся за счет самой системы. Естественно, что при появлении этой дополнительной поддержки виды, входящие в естественную систему, оказываются неприспособленными к новой ситуации; поскольку их генетическая программа заставляет их по-прежнему выполнять всю работу, никакого выигрыша не получается. Но виды, не приспособленные к «самообслуживанию», в таких условиях получают преимущество, и им благоприятствует как искусственный, так и естественный отбор. Далеко зашедшее одомашнивание превращает организмы в «живые машины для производства органики»); таковы куры-несушки и молочные коровы, которые с трудом могут стоять. Работа этих организмов по самоподдержанию заменяется работой новых механизмов - энергия для них и управление ими находятся в руках человека. На самом деле при интенсивном ведении сельского хозяйства большая часть энергии для производства картофеля, мяса и хлеба берется не от Солнца, а из ископаемого топлива».
Всякий источник энергии, уменьшающий затраты на самоподдержание экосистемы и увеличивающий ту долю энергии, которая может перейти в продукцию, называется вспомогательным потоком энергии, или энергетической субсидией.
Естественные сообщества, получающие добавочную энергию от природных ее источников, дают наибольшую валовую продуктивность. Марш, получающий в виде приливных пли других потоков воды оптимальную энергетическую субсидию (которая замещает часть энергии, затраченной на дыхание и другие функции, поддерживающие целостность системы, в результате чего эта энергия идет на перенос минеральных веществ и перемещение пищи и отходов), характеризуется примерно такой валовой продуктивностью, как интенсивно возделываемое кукурузное поле. Другой пример естественной энергетической субсидии - сложное взаимодействие ветра, дождя и испарения в тропическом дождевом лесу, которое позволяет листьям наилучшим образом использовать щедрый приток солнечной энергии.
Как правило, по валовой продуктивности культурные экосистемы не превосходят некоторые природные. Конечно, человек увеличивает продуктивность, доставляя воду и питательные вещества туда, где они служат лимитирующими факторами (например, в пустынях), но больше всего человек увеличивает чистую первичную продукцию и чистую продукцию, направляя в сообщество дополнительную энергию и уменьшая тем самым расход продукции на автотрофном и гетеротрофном уровнях (и увеличивая тем самым урожай на потребу себе самому). «Зеленая революция» была вызвана выведением путем селекции новых сортов сельскохозяйственных культур с высоким отношением пищи к волокну, приспособленных к тому, чтобы хорошо реагировать на массивные субсидии в форме энергии, орошения и удобрений. Без этих поступлений «чудесный рис» и другие новые сорта дают урожай ниже, чем традиционные сорта, не требующие таких субсидий. По мере уменьшения доступности и увеличения стоимости горючих ископаемых становится все труднее обеспечивать агроэкосистемы дополнительной энергией.
Рассматривая общую концепцию энергетических субсидий, надо сделать еще одно замечание. Фактор, который при одних условиях среды или при одном уровне поступлений увеличивает продуктивность, при других условиях среды или другом уровне поступлений может способствовать утечкам энергии, уменьшая продуктивность. Слишком много хорошего так же вредит системе, как и слишком мало. Так, усиленная эвапотранспирация в сухом климате может приводить к перерасходу энергии, а во влажном - дает дополнительную энергию. Экосистемы проточных вод обычно более продуктивны, чем экосистемы стоячих вод, но не в том случае, если поток воды слишком разрушителен или нерегулярен. Ровная смена приливов и отливов на соленых маршах, в заросших манграми эстуариях или на коралловых рифах весьма способствует высокой продуктивности этих сообществ, но на северных скалистых побережьях, страдающих зимой от льда, а летом от жары, приливно-отливные течения могут отнимать много энергии у сообщества. Заболоченные леса вдоль рек, регулярно заливаемые в течение периода покоя в конце зимы и в начале весны, имеют гораздо большую продуктивность, чем леса, залитые постоянно или заливаемые надолго во время вегетативного периода.
В сельском хозяйстве вспашка почвы на Севере благоприятна, но на Юге она приводит к быстрому выщелачиванию биогенных элементов и потере органического вещества, что может сильно повредить будущим урожаям. Наконец, и некоторые типы загрязнений, например обработанные сточные воды, могут в зависимости от объема и периодичности сброса оказаться либо благоприятным фактором, либо источником стресса. Если обработанные сточные воды попадают в экосистему с постоянной умеренной скоростью, то они могут способствовать повышению продуктивности, однако массивный их сброс через нерегулярные промежутки времени может почти полностью уничтожить систему как биологическую единицу.
Концепция градиента от субсидии до стресса иллюстрируется рис. 2. Если нарушение на входе вредно, то реакция экосистемы должна быть отрицательной. Но если на вход поступают полезные вещества или энергия, то продуктивность (или другие меры эффективности) может увеличиться: такую экосистему мы и будем называть субсидируемой экосистемой. При увеличении поступления субсидий способность системы их усваивать может достичь предела; как показывает графическая модель, эффективность после этого снизится. Хорошая иллюстрация соотношений между величиной субсидий и стрессовым воздействием - реакция урожая кукурузы на повышенное внесение азотных удобрений (рис. 2,Б).
Важные закономерности в соотношении валовой первичной продукции, чистой первичной продукции и чистой продукции сообщества.
1. Системы с быстрым ростом, или «цветущие» (т.е. такие, в которых на короткое время развивается высокая продукция), например поле люцерны, обычно характеризуются высокой чистой первичной продукцией, и если они защищены от консументов, то и высокой чистой продукцией сообщества. Уменьшение гетеротрофного дыхания может быть либо результатом действия развившихся в процессе эволюции механизмов самозащиты (таких, как природные системные инсектициды или целлюлозные структуры у растений), либо следствием поступления энергии извне.
2. В сообществах, находящихся в стационарном состоянии, валовая первичная продукция обычно полностью расходуется на автотрофное (RA) и гетеротрофное (RH) дыхание, так что к концу годового цикла чистая продукция сообщества очень невелика или же ее совсем не остается.
3. Кроме того, для поддержания сообществ с большой биомассой или «урожаями на корню» типа дождевого леса необходим большой объем автотрофного дыхания, поэтому в таких сообществах отношение чистая первичная продукция/валовая первичная продукция мало.
На самом деле в таких экосистемах, как лес, при измерениях трудно разделить автотрофное и гетеротрофное дыхание. Так, потребление кислорода или выделение СО2 стволом большого дерева или его корневой системой примерно поровну складывается из дыхания ассоциированных с деревом микроорганизмов (многие из которых полезны для дерева) и дыхания его живых тканей. Поэтому оценки автотрофного дыхания, а следовательно, и чистой первичной продукции, полученные вычитанием автотрофного дыхания из валовая первичная продукция, для наземных сообществ, являются лишь грубым приближением и имеют больше теоретическую, нежели практическую ценность.


Рис. 2. Схема соотношения экологической субсидии и стресса (А) и влияние азотного удобрения на эффективность и урожайность посевов кукурузы.

Нельзя забывать различия в поведении энергии и материи: материя циркулирует в системе, а энергия - нет. Азот, фосфор, углерод, вода и различные другие вещества, входящие в состав живого, циркулируют через систему изменчивым и сложным образом. Энергия же, однажды использованная каким-либо организмом, превращается в тепло и утрачивается для экосистемы. Энергия может накапливаться, сберегаться (т.е. преобразовываться в более эффективные формы) и передаваться из одной части системы в другую, но она не может быть снова пущена в дело, как вода и минеральные вещества. Живые замкнутые термодинамические системы невозможны. Каждый живой компонент, будь это организм или экосистема, должен получать от своей среды на входе постоянный приток энергии.
2. Закономерности продукционных процессов. Факторы, лимитирующие первичную продукцию.


Рис. 3. Сравнение вертикального распределения первичной продукции в наземных и морских экосистемах.

Вертикальное распределение первичной продукции в наземных и водных экосистемах показано на рис. 3. Здесь сравниваются лес, для которого время оборота (отношение биомассы к продуктивности) измеряется в годах, и море, для которого время оборота измеряется днями. Даже если в лесу «продуцентами» считать только зеленые листья, масса которых составляет всего 1-5% всей биомассы, и сравнивать с фитопланктоном только их, то время замещения продуцентов в лесу все же больше. В более плодородных прибрежных водах первичная продукция приурочена к верхнему слою воды толщиной около 30 м, а в более чистых, но бедных водах открытого моря зона первичной продукции может простираться вниз на 100 м и ниже. Вот почему прибрежные воды кажутся темно-зелеными, а океанские - синими. Во всех водах пик фотосинтеза приходится на слой воды, лежащий непосредственно под поверхностным слоем, так как циркулирующий в воде фитопланктон адаптирован к сумеречному освещению и яркий солнечный свет тормозит процессы его жизнедеятельности. В лесу, где фотосинтезирующие единицы (листья) неподвижны, листья на вершинах деревьев адаптированы к солнечному свету, а листья подлеска - к тени.
Общее распределение мировой продукции показано на рис. 4. Поскольку площадь океана примерно в 2,5 раза больше площади суши, разумно было предположить, что морские экосистемы фиксируют больше суммарной солнечной энергии, чем наземные системы. На самом деле суша, видимо, дает больше продукции, чем море (возможно, даже в 2 раза).


Рис. 4. Мировое распределение первичной продукции основных типов экосистем.

Очень обширные пространства Земли попадают в категорию низкопродуктивных из-за таких ограничивающих факторов, как вода (в пустынях) или биогенные элементы (в открытом океане). Плодородные от природы области, получающие естественные энергетические субсидии, встречаются главным образом в дельтах рек, эстуариях, прибрежных зонах апвеллинга и в районах, хорошо «перепаханных» ледником, а также на лессовых (перенесенных ветром) или вулканических почвах - там где осадки достаточно обильны. На суше отмечается общая корреляция между величиной эвапотранспирации (и в меньшей степени количеством осадков) и продуктивностью, в озерах и океанах - обратная корреляция между глубиной и продуктивностью. На отдельных особенно благоприятных участках экосистем каждого типа продукция может быть вдвое (а то и в несколько раз) выше средних величин.
За верхний предел валовой продукции фотосинтеза для практических расчетов следует принять величину 50000 ккал/ м2 за год. Человеку придется подгонять свои нужды под этот предел. Годовая продукция большинства сельскохозяйственных культур невелика, поскольку однолетние зерновые продуктивны лишь на протяжении нескольких месяцев (менее полугода). Кроме того необходимо учитывать, что чистая первичная продукция составляет около половины валовой продуктивности и что урожай зерновых, доступный человеку, не превышает одной трети валовой продуктивности. Получение двойных урожаев за счет выращивания таких культур, которые дают продукцию в течение всего года, может приблизить валовую продуктивность к уровню лучших природных сообществ.
При высоких температурах (и как следствие трудности поддержания тока воды через растение) растение обычно тратит больше энергии валовой продукции на дыхание. Иначе говоря, в жарком климате поддержание структуры обходится растению дороже, хотя С4-растения выработали в эволюции способ фотосинтеза, частично обходящий ограничения, накладываемые жарким и сухим климатом. Общая связь между валовой и чистой продукцией в зависимости от географической широты показана на рис. 5_.


Рис. 5. Динамика изменения доли валовой первичной продукции, переходящей в чистую первичную продукцию.

Факторы лимитирующие первичную продукцию в наземных сообществах
Основной фактор, лимитирующий продукцию сообществ, - количество получаемой ими солнечной радиации. Без света фотосинтез не идет.
Во всех наземных сообществах падающая радиация используется неэффективно. Причинами этого могут быть:
а) недостаток воды, ограничивающий скорость фотосинтеза;
б) нехватка необходимых минеральных солей, замедляющая скорость образования фотосинтезирующей ткани и снижающая эффективность фотосинтеза;
в) летальная или слишком низкая для роста температура;
г) недостаточное развитие почвы;
д) падение значительной части радиации на голую землю из-за недостаточной сомкнутости полога (это может происходить из-за сезонности появления и опадения листвы, ее объедания фитофагами или уничтожения вредителями и болезнями);
е) низкая эффективность фотосинтеза в листьях (даже при идеальных условиях в наиболее продуктивных сельскохозяйственных системах она редко бывает выше 10% фотосинтетически активной радиации). Неодинаковая первичная продукция растений на планете зависит главным образом от факторов (а)-(д) и относительно мало от генетически заложенных межвидовых различий в эффективности фотосинтеза.
В течение года продукция сообщества, по-видимому, обычно лимитируется чередованием факторов (а)-(д). В степи, например, она может быть гораздо ниже теоретического максимума из-за слишком холодных и пасмурных зим, слишком сухих летних периодов, слишком низкой скорости мобилизации азота. К тому же травоядные животные могут временами настолько снижать биомассу, что большая часть солнечной радиации попадет на голую землю.

В зависимости от местности на каждый квадратный метр земной поверхности ежеминутно падает от 0 до 5 Дж солнечной энергии. Если бы вся она фотосинтетически превращалась в биомассу (т.е. если бы к.п.д. фотосинтеза составлял 100%), растительного материала создавалось бы на порядок или два выше, чем в настоящее время. Однако значительная доля этой солнечной энергии растениям недоступна. В частности, по спектральному составу только около 44% падающего коротковолнового света пригодно для фотосинтеза. Однако даже с учетом этого продукция будет гораздо ниже возможного максимума. На рис. 6 в логарифмической шкале представлена чистая эффективность фотосинтеза (процент перехода падающей фотосинтетически активной радиации - ФАР, в чистую первичную продукцию надземных частей растений). Наиболее высокая эффективность отмечена в хвойных лесах, но и там она составила только 1-3%. Листопадные леса способны превращать в биомассу 0,5-1 % ФАР, а пустыни, несмотря на более высокую освещенность, - лишь 0,01-0,02%. Максимальная эффективность фотосинтеза зерновых культур при идеальных условиях – 3-10%.


Рис. 6. Эффективность фотосинтеза для трех групп наземных сообществ.

Однако такой низкий к.п.д. еще не означает, что свет не лимитирует продукции сообщества. Встает вопрос, возрастает ли она с увеличением интенсивности радиации? На протяжении части светового дня освещенность в пологе ниже оптимальной для фотосинтеза. Более того, даже при максимальной освещенности нижние листья большинства крон все же относительно затенены. Для С4-растений точка светового насыщения, видимо, никогда не достигается, следовательно, не исключено, что даже при самом ярком естественном освещении продукция действительно лимитирована недостатком фотосинтетически активной радиации. Однако, несомненно, что доступный свет будет использоваться эффективнее при хорошей обеспеченности и остальными ресурсами. Свидетельство этому - гораздо более высокая продукция сельскохозяйственных культур по сравнению с природными сообществами.
На рис. 7, А показана общая зависимость между надземной чистой первичной продукцией лесов планеты и количеством выпадающих осадков. Вода - незаменимый ресурс. Значительное ее количество расходуется при транспирации, особенно из-за необходимости значительное время держать устьица открытыми для получения СО2. Неудивительно, что продуктивность региона очень тесно связана с количеством выпадающих осадков. Недостаток воды оказывает прямое воздействие на рост растений и приводит к разреживанию их сообществ. Такая растительность улавливает меньше солнечной радиации (значительная ее часть попадает на голую землю). Именно ее потери, а не сниженная скорость фотосинтеза, видимо, основная причина низкой продуктивности фитоценозов многих аридных местообитаний. К этому выводу приводит сравнение продукции, приходящейся на единицу биомассы листьев, а не площади поверхности земли. Хвойный лес при таком расчете продуцирует ежегодно 1,64 г/г; листопадный - 2,22 г/г; степь - 1,21 г/г, а пустыня - 2,33 г/г.


Рис. 7. Зависимость чистой первичной продукции в лесу от годовой нормы осадков (А) и температуры (Б).

Индекс листовой поверхности (ИЛП)отношение площади поверхности листьев к площади поверхности земли, над которой они находятся. У пустынной растительности ИЛП ниже, чем для леса. В приведенном выше примере разница в продукции в значительной степени связана именно с этим. В целом по мере увеличения густоты полога можно ожидать, что повышение ИЛП будет увеличивать продукцию. Однако в конце концов из-за затенения нижние листья перестанут получать достаточно света для того, чтобы фотосинтез смог компенсировать потери энергии на дыхание. Дальнейшее повышение ИЛП ведет к снижению продукции.
ИЛП - не единственный структурный параметр, связанный с продукцией полога. Два других важных показателя - угол наклона листьев и распределение их густоты по объему кроны. При высокой освещенности продуктивность выше у кроны с большим наклоном верхушечных листьев. При этом меньшее поглощение света не снижает скорости фотосинтеза, в то время как листьям нижних ярусов света достается больше. Высокая продуктивность связана также с концентрацией листьев в верхней части кроны (за исключением случая горизонтального расположения верхушечных листьев).
Продукция сообщества обеспечивается периодом наличия на растениях активно фотосинтезирующей листвы. Для листопадных деревьев он ограничен. Вечнозеленые растения листвы не сбрасывают, но могут в некоторые сезоны фотосинтезировать крайне слабо, или же терять на дыхание больше, чем дает фотосинтез. Широтная закономерность в продукции лесов в значительной степени - результат различий в количестве дней активного фотосинтеза (рис. 8).


Рис. 8. Зависимость чистой продукции листопадных лесов от длительности вегетационного периода.

Если в наземном сообществе почва отсутствует или недостаточно богата необходимым растениям минеральными солями, не имеет никакого значения, насколько ярко светит солнце, как часто идут дожди, устойчива ли температура. Продукция все равно будет низкой. Геологические условия, определяющие крутизну и экспозицию склона, также влияют на характер развития почвы, оказывая значительное, хотя и не определяющее воздействие на содержание в ней минеральных веществ. По этой причине в однородных климатических условиях возникает мозаика сообществ различной продуктивности. Однако из всех почвенных биогенных элементов наиболее существенно влияют на нее соединения азота.

Факторы лимитирующие первичную продукцию в водных сообществах
Факторы, чаще всего лимитирующие первичную продукцию в водной среде, - биогенные элементы, свет и интенсивность выедания. Среди первых важнейшую роль играют азот (обычно в форме нитрата) и фосфор (фосфат). В местах, где по той или иной причине концентрации биогенных элементов необычно высоки, существуют высокопродуктивные водные сообщества.
В озера биогенные элементы поступают при выветривании горных пород и эрозии почв в водосборных бассейнах, с дождем и в результате деятельности человека (удобрения и сточные воды). Озера очень сильно различаются по концентрации в них различных элементов. Особенно сильное лимитирующее влияние на продукцию оказывает содержание в воде фосфора (рис. 9). В низких широтах из-за более высокой скорости минерализации может быть выше и концентрация в озерах биогенных элементов, кроме того не исключено, что тропическая дождевая вода богаче соединениями фосфора.


Рис. 9. Зависимость между чистой первичной продукцией фитопланкотона озер от концентрации фосфора в воде.
Рис. 10. Изменение чистой первичной продукции фитопланктона, концентрации биогенных элементов и глубины эвфотической зоны на трансекте от побережья до конца континентального шельфа.

Отрицательная корреляция между первичной продукцией озера и широтой местности хотя бы частично является результатом усиления освещенности и удлинения вегетационного периода.
В океанах локальные высокие уровни первичной продукции связаны с двумя источниками поступления большого количества биогенных элементов.
Во-первых, они могут непрерывно выноситься в прибрежную шельфовую зону из эстуариев (рис. 10). Особенно высокая продукция на внутреннем шельфе объясняется как высокой концентрацией этих элементов, так и относительно высокой прозрачностью воды, обеспечивающей значительную толщину слоя, в котором величина чистого фотосинтеза положительна (эвфотическая зона). Ближе к берегу концентрация биогенных элементов в воде растет, однако сама вода становится мутнее, и продукция падает. Наименее продуктивные зоны располагаются на внешнем шельфе (и в открытом океане). Там, несмотря на прозрачную воду и очень большую глубину эвфотической зоны, концентрации биогенов крайне низки.


Рис. 11. Изменения с глубиной водоема валовой первичной продукции (ВПП), потерь на дыхание (Д) и чистой первичной продукции (ЧПП).

Второй источник локально высоких концентраций биогенных элементов - океанические апвеллинги, наблюдающиеся в водах континентального шельфа, в тех местах, где ветры регулярно дуют параллельно берегу или под небольшим углом к нему. В результате поверхностные воды от него отгоняются, а на их место поднимаются придонные, более холодные и богатые элементами минерального питания (накопленными в ходе осаждения частиц). Мощные апвеллинги могут возникать также вблизи подводных хребтов и в районах с очень сильными течениями. В местах выхода этих богатых биогенами вод на поверхность происходит резкое увеличение продукции фитопланктона («планктонное цветение»). Гетеротрофные организмы здесь получают обильную пищу, и в этих районах сосредоточен интенсивный рыбный промысел.
Хотя концентрация лимитирующего биогенного элемента обычно определяет горизонтальную изменчивость продукции водных сообществ, в любом водоеме наблюдается также значительное сокращение продукции по вертикали, являющееся результатом снижения освещенности. Рис. 11, А демонстрирует эту закономерность. Глубина, на которой PG (валовая первичная продукция) фитопланктона уравновешивается его тратами на дыхание (R), называют компенсационным горизонтом. Ближе к поверхности чистая первичная продукция (PN) положительна. Свет поглощается как молекулами воды, так и растворенным и взвешенным веществом. С глубиной освещенность падает по экспоненте. Вблизи поверхности света избыток, и здесь, особенно в солнечные дни, иногда происходит фотоингибирование фотосинтеза. Это, видимо, в значительной степени обусловлено такой высокой скоростью поглощения радиации пигментами, что ее энергия не может быть использована нормальным путем, а расходуется на деструктивные фотоокислительные реакции.
Чем богаче вода биогенными элементами, тем, вероятно, менее протяженна эвфотическая зона (рис. 11,Б). Это не парадокс. В воде с повышенным содержанием биогенов обычно больше фитопланктона, поглощающего свет и затрудняющего его проникновение на глубину. (Это прямая аналогия с затенением, создаваемым лесным пологом, который способен поглотить 98% лучистой энергии, прежде чем та достигнет напочвенной растительности.) Даже в мелководных озерах, если их трофический статус достаточно высок из-за мощного развития фитопланктона, заросли макрофитов на дне не образуются. Рис. 11 отражает данные по озерам, однако в целом такие закономерности справедливы и для океанов.


Рис. 12. Обобщенные графики сезонных изменений чистой первичной продукции фитопланктона на разных широтах

На рис. 12 показаны типичные сезонные изменения первичной продукции фитопланктона озер и морей арктических, северных умеренных и тропических широт. В двух первых зонах на протяжении некоторой части года неблагоприятные погодные условия и перемешивание водных масс, особенно в морской среде, непрерывно вынуждают клетки фитопланктона погружаться на такую глубину, где ВПП не компенсирует трат на дыхание. ЧПП в этом случае оказывается нулевой или имеет отрицательную величину. По мере увеличения освещенности, продолжительности светового дня и температуры в течение года, а также снижения ветрового перемешивания происходит заметное повышение продукции фитопланктона. Чем выше широта, тем оно начинается позднее. Новое снижение продукции происходит сначала в арктических водах, затем в умеренных (из-за истощения запаса биогенных элементов или ухудшения погодных условий к концу года). В низких широтах продукция все время остается примерно постоянной.
В ряде озер и морей умеренных широт иногда за сезон отмечаются два пика биомассы. Этому может быть два объяснения. Во-первых, не исключено, что сама первичная продукция имеет в году два максимума (рис. 12, пунктир). Биогенные элементы, становясь летом лимитирующим фактором, осенью при основательном перемешивании стратифицированных по температуре вод поднимаются к поверхности с глубинными водами. Это может дать второй пик продукции фитопланктона, поскольку физические условия все еще остаются благоприятными. Во-вторых, не исключено, что у фитопланктона в действительности лишь один пик активности, однако очень активное выедание его в летний период зоопланктоном резко снижает в это время биомассу фитопланктона. Осенью, когда интенсивность выедания падает, наблюдается новое повышение продукции фитопланктона. По-существу это цикл «хищник-жертва». В пресных водах важнее, вероятно, истощение запаса биогенных элементов, в то время как для морской среды более существенным фактором в целом считается влияние зоопланктона.

3. Кибернетическая природа экосистем. Понятие устойчивости.
Помимо потоков энергии и круговоротов веществ экосистемы характеризуются развитыми информационными сетями, включающими потоки физических и химических сигналов, связывающих все части системы и управляющих (или регулирующих) ею как одним целым. Поэтому можно считать, что экосистемы имеют кибернетическую природу, хотя в отличие от созданных человеком кибернетических устройств ее управляющие функции сосредоточены внутри нее и диффузны (а не направлены вовне и специализированы). Избыточность (когда какая-то функция может выполняться не одним, а несколькими видами или компонентами) повышает стабильность системы. Степень достигаемой стабильности весьма различна и зависит как от жесткости окружающей среды, так и от эффективности внутренних управляющих механизмов.
Элементарные принципы кибернетики схематически представлены на рис. 6, где сравнивается целенаправленная автоматическая система управления с особым, как в механическом устройстве, внешним управлением (А) и экосистема - нецеленаправленная система с диффузной регуляцией входящих в нее субсистем (Б). В обоих случаях управление основано на обратной связи, которая осуществляется, когда часть сигналов с выхода поступает на вход. Если эта обратная связь положительна, то значение управляемой переменной возрастает. Положительная обратная связь - это связь, усиливающая отклонения, и, без сомнения, она в значительной степени определяет рост и выживание организмов. Однако, для того чтобы действительно осуществлять контроль необходима также и отрицательная обратная связь, уменьшающая отклонения на входе. Энергия сигнала отрицательной обратной связи крайне мала по сравнению с потоком энергии через систему. Низкоэнергетические компоненты, многократно усиливающие эффекты высокоэнергетических обратных связей, - основная характерная особенность кибернетических систем.
Наука кибернетика, основателем которой можно считать Норберта Винера, изучает управление как неживыми механическими, так и живыми системами. Механические устройства, осуществляющие обратную связь, инженеры часто называют сервомеханизмами, тогда как биологи для живых систем используют термин гомеостатические механизмы. И в сервомеханизмах, и в организмах особый механический или анатомический регулятор имеет специфическую «постоянную точку» (рис. 13.А). В обычной системе регулировки температуры в помещении термостат управляет печью; у теплокровных животных регуляция температуры тела осуществляется специальным центром в мозгу. Но в больших экосистемах в результате взаимодействия круговоротов веществ и потоков энергии, а также сигналов обратной связи от субсистем возникает саморегулирующийся гомеостаз без регуляции извне или «постоянной точки» (рис. 13,Б). Мы уже отмечали, что в число управляющих механизмов, действующих на уровне экосистемы, входят микробные субсистемы, регулирующие накопление и высвобождение биогенных элементов, поведенческие механизмы и субсистемы «хищник-жертва», регулирующие плотность популяции, а также многие другие.


Рис. 13. Модели с обратной связью искусственных (А) и естественных (Б) систем.

Кибернетическую природу экосистемы труднее выявить, в частности, потому, что компоненты на экосистемном уровне связаны в информационные сети различными физическими и химическими агентами - «посредниками», подобно тому как нервная или гормональная системы связывают в одно целое части организма, однако в случае экосистемы эти связи значительно менее заметны. Энергия связи, которая соединяет компоненты, рассеивается и слабеет с увеличением пространственных и временных параметров. Низкоэнергетические стимулы, вызывающие высокоэнергетические реакции, весьма распространены в экосистемных сетях.
Например, в лугопастбищной экосистеме мелкие паразитические перепончатокрылые ответственны лишь за очень малую часть общего метаболизма сообщества (часто менее 0,1%), но они могут обусловливать очень сильный управляющий эффект на общий поток первичной энергии (продукции), паразитируя на растительноядных насекомых.
На схемах экологических систем это явление обычно отражают обратной петлей, через которую «стекающая вниз» энергия низкого качества вновь подается на один из «верхних» компонентов, причем влияние этой части энергии на управление всей системой гигантски усиливается. Этот тип контроля, усиленного благодаря особому положению в сети, крайне распространен и свидетельствует о большой сложности общей структуры обратных связей в экосистеме. На протяжении всей эволюции такие взаимодействия поддерживали стабильность экосистем, предупреждая полное выедание растений, катастрофические колебания численности хищников и жертв и т.д.


Рис. 14. Две модели механизмов поддержания стабильности в экосистеме.

Помимо системы обратной связи стабильность обеспечивается избыточностью функциональных компонентов. Например, если в сообществе имеется несколько видов автотрофов, каждый из которых характеризуется своим температурным диапазоном функционирования, то скорость фотосинтеза сообщества в целом может оставаться неизменной, несмотря на колебания температуры. На рис. 14 сравниваются регуляция, основанная на обратной связи, с регуляцией, основанной на избыточности, - «конгенерическим гомотаксисом». На рис. 14,Б три компонента (А, В, С) со сходными функциями расположены параллельно, чтобы показать, как они могут заменять друг друга, создавая другой путь для потоков веществ и энергии. Этот способ позволяет системе без обратной связи соответствующим образом реагировать на нарушающее воздействие.
Гомеостатические механизмы функционируют в определенных пределах, за которыми уже ничем не ограничиваемые положительные обратные связи приводят к гибели системы, если невозможно произвести дополнительную настройку. По мере нарастания стресса система, продолжая оставаться управляемой, может оказаться неспособной к возвращению на прежний уровень. На самом деле, согласно нашедшей широкое признание теории Холдинга (Holling), для популяций и, как можно предположить, для экосистем характерно не одно, а несколько состояний равновесия и после стрессовых воздействий они часто возвращаются не в то состояние равновесия, из которого были выведены, а в другое. Вспомним, например, что значительное, хотя и не все количество СО2, поступающей в атмосферу в результате деятельности человека, поглощается карбонатной и другими системами моря, но по мере увеличения притока С02 в атмосфере устанавливаются новые равновесия на несколько более высоком уровне. В этом случае даже небольшое нарушение может иметь далеко идущие последствия. Во многих случаях подлинно надежный гомеостатический контроль устанавливается только после периода эволюционной «подгонки». Для новых экосистем (например, систем, создаваемых современным сельским хозяйством) или недавно сложившихся комплексов «паразит хозяин» обычно характерны более резкие колебания и чрезмерный рост численности по сравнению со зрелыми системами, компоненты которых имели возможность приспособиться друг к другу.
Степень стабильности, достигаемая конкретной экосистемой, зависит не только от ее истории и эффективности ее внутренних управляющих механизмов, но и от характера среды на входе и, возможно, от сложности экосистемы. Как правило, экосистемы имеют тенденцию становиться сложнее в благоприятной физической среде, чем в среде со стохастическими (случайными, непредсказуемыми) нарушениями на входе, например штормами. Функциональная сложность, по-видимому, в большей степени, чем структурная, увеличивает стабильность системы, так как возрастает потенциально возможное число петель обратной связи; однако причинно-следственные взаимоотношения между сложностью и стабильностью изучены еще не достаточно. Мак-Артур высказал предположение, что разнообразие видов организмов должно увеличивать стабильность биотического сообщества, но оказалось, что между видовым разнообразием как таковым и стабильностью не существует сколько-нибудь значительной корреляции. Правда, как уже было сказано, согласно теории избыточности, или конгенерического гомотаксиса, умеренное видовое разнообразие, при условии что каждый из видов выполняет какие-то ключевые функции, должно определенным образом влиять на управляемые реакции сообщества.
В некоторой степени сложность концепций гомеостаза и стабильности обусловлена семантическими причинами. В целом стабильность понимается как свойство любого тела, заставляющее его возвращаться к исходному состоянию после того, как это тело выведено из состояния равновесия. Это представляется достаточно ясным, но на практике люди разных профессий (например, инженеры, экологи или экономисты) могут вкладывать в термин «стабильность» разный смысл, особенно при попытках оценить меру стабильности и выразить ее количественно. Для целей экологии можно выделить два «типа» стабильности (рис. 15).

Рис. 15. Модель резистентной и упругой устойчивости экосистемы.

Резистентная устойчивость это способность экосистемы сопротивляться пертурбациям (нарушениям), поддерживая неизменной свою структуру и функцию.
Упругая устойчивость это способность системы восстанавливаться после того, как ее структура и функция были нарушены.
Сейчас накапливается все больше фактов, указывающих на то, что оба типа стабильности, возможно, взаимно исключают друг друга, или, другими словами, системе трудно одновременно развить оба типа устойчивости.
Так, калифорнийский лес из секвойи довольно устойчив к пожарам (для этих деревьев характерны толстая кора и другие адаптации), но если он все же сгорит, то восстанавливается очень медленно или вовсе не восстанавливается. Напротив, калифорнийские заросли чапараля очень легко выгорают (низкая резистентная устойчивость), но быстро восстанавливаются за несколько лет (отличная упругая устойчивость).
Как правило, при благоприятных физических условиях среды экосистемы в большей степени проявляют резистентную, а не упругую устойчивость, а в изменчивых физических условиях наблюдается прямо противоположное.

Заголовок 1 Заголовок 215

Приложенные файлы

  • doc 23934678
    Размер файла: 3 MB Загрузок: 0

Добавить комментарий